Что относится к позвоночным. Подтип позвоночные или черепные. Характеристика подтипа
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
ЛЕКЦИЯ: пОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ. ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДТИПА
План
1. Общая характеристика позвоночных
2. Особенности организации позвоночных
3. Происхождение позвоночных
1. Общая характеристика позвоночных
Подтип включает наиболее высокоразвитых хордовых животных, объединяет 42 тыс. видов.
1) Свойственно активное питание и, как следствие, усиление подвижности и перестройка двигательной системы;
2) Хорда замещается позвоночником;
3) Развивается череп, вооруженный челюстями;
4) Возникают парные конечности и их пояса;
5) Повышается уровень метаболизма за счет интенсификации пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения.
6) Усложняется строение и функции ЦНС и органов чувств, совершенствуется гуморальная регуляция;
7) Усложняется поведение и популяционная организация.
Систематика подтипа:
Подтип Черепные, или Позвоночные (Craniota, seu Vertebrata)
2. Особенности организации позвоночных
1) Внешнее строение:
Водные позвоночные - рыбообразное тело: голова, туловище и хвост, парные и непарные плавники.
Наземные позвоночные - разнообразная форма тела: появляется шейный отдел, уменьшается хвостовой. Непарные плавники редуцируются, парные превращаются в рычажные конечности наземного типа.
Кожа разделяется на 2 слоя:
а) наружный - эпидермис с образованиями - железы, чешуи, когти, перья и волосы; его окраска обуславливается пигментами хроматофорных клеток; хордовый животное метаболизм позвоночный
б) внутренний - кориум - соединительная ткань, пронизанная кровеносными сосудами и нервными окончаниями; образует покровные скелетные образования - костные чешуи и покровные кости.
Функции кожи: механическая защита, обмен веществ, терморегуляция и др.
2) Внутреннее строение:
а) Скелет:
Происходит дифференцировка на осевой скелет (позвоночный столб), череп, скелет конечностей и их поясов. У бесчелюстных и хрящевых рыб скелет построен хрящом, у остальных позвоночных - костный с некоторым участием хряща.
Осевой скелет - у круглоротых и некоторых рыб представлен хордой, в которой развиваются палочковидные хрящи - зачатки верхних дуг позвонков. У остальных позвоночных хорда имеется только у зародышей, затем вытесняется позвонками позвоночного столба. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг.
Скелет черепа:
У позвоночных делится на мозговой череп (защита головного мозга) и висцеральный череп (выполняет функции захвата и измельчения пищи с помощью челюстей и защиты жаберного аппарата у водных позвоночных).
Мозговой череп делится на отделы: затылочный, слуховой, глазничный, обонятельный, крышу и дно черепа. Кости черепа бывают двух видов:
а) основные (замещающие) кости - образуются в результате окостенения хряща;
б) покровные (кожные) кости - закладываются в кориуме, погружаются под кожу и вступают в соединение с замещающими костями.
Существуют два типа мозгового черепа:
а) Платибазальный - широкое основание, между глазницами располагается мозговая полость (рыбы, земноводные);
б) Тропибазальный - узкое основание, глазницы разобщены тонкой межглазничной перегородкой, мозговая капсула находится за глазницами (рептилии, птицы, млекопитающие).
Висцеральный череп слагается из ряда дуг:
а) Челюстная дуга - верхняя и нижняя челюсти;
б) Подъязычная дуга - состоит из подвеска (гиомандибуляре), гиоида и копулы - выполняет функцию прикрепления висцерального отдела к мозговому у водных, у наземных редуцируется и преобразуется.
в) Жаберные дуги - имеются у водных позвоночных, служат для прикрепления жаберного аппарата.
Существует 4 типа присоединения висцерального отдела к мозговому:
а) протостилия - челюстная и подъязычная дуги присоединяются к мозговому черепу при помощи связок (гипотетические примитивные челюстноротые);
б) гиостилия - челюстная дуга присоединяется к мозговому черепу посредством верхнего элемента подъязычной дуги - гиомандибуляре (подвеска) (большинство костных и хрящевых рыб);
в) амфистилия - верхняя челюсть прикрепляется к мозговому черепу посредством 2-3 отростков, задние концы челюстей прочно связаны с нижним концом гиомандибуляре (некоторые примитивные хрящевые рыбы и костные ганоидные рыбы);
г) аутостилия - верхняя челюсть неподвижно прирастает к мозговому черепу, подъязычная дуга не участвует в присоединении и подвергается редукции (четвероногие наземные позвоночные).
Скелет парных и непарных конечностей.
У водных позвоночных: парные конечности - брюшные и грудные плавники, непарные - спинные, анальный, хвостовой плавники.
У наземных позвоночных: парные плавники преобразуются в членистые конечности (лапы, ноги, крылья, ласты). Свободные конечности присоединяются к осевому скелету при помощи плечевого (грудного) и тазового (брюшного) поясов.
Усложняется и дифференцируется. В ротовой полости появляются вооруженные зубами челюсти. Дифференцируется жевательная мускулатура. На дне ротовой полости появляется язык с собственной мускулатурой и скелетом. В слизистой ротовой полости разбросаны вкусовые и осязательные тельца. Начиная с амфибий появляются настоящие слюнные железы и слюна (увлажнение ротовой полости и смачивание пищевого комка, бактерицидные свойства, ядовитые свойства, первичное расщепление углеводной составляющей пищи).
Глотка у водных позвоночных пронизана жаберными щелями, у наземных с глоткой связаны легкие. За глоткой идет пищевод - тонкая растяжимая трубка, переходящая в желудок. Желудок - расширенная часть кишечной трубки, обеспечивающая перемешивание, перетирание и первичную химическую обработку пищи (HCI+пепсин, химозин и липаза).
Кишечник дифференцируется на 3-4 отдела: тонкая кишка (передняя часть - 12-перстная кишка с протоками печени и поджелудочной железы), толстая кишка и прямая кишка, заканчивающаяся самостоятельным анальным отверстием или клоакой. Слепая кишка находится на границе тонкого и толстого кишечника. В передней части кишечника происходит переваривание пищи (желчь из печени + пищеварительные ферменты поджелудочной железы), в задней части кишечника - всасывание воды и формирование каловых масс. Переваривание и всасывание в кишечнике увеличивается за счет ворсинок кишечника и специальных образований (пилорические выросты тонкого кишечника у костных рыб, спиральный клапан толстого кишечника хрящевых рыб).
Пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа. Печень выделяет желчь, эмульгирующую жиры, выполняет барьерную функцию (нейтрализация токсинов и ядов, поступающих с кровью) и энергетическую функцию (запас гликогена, витаминов и др.). Поджелудочная железа выделяет комплекс пищевых ферментов, выполняет внутрисекреторную функцию (регулирует углеводный обмен с помощью ферментов инсулина и глюкагона).
У водных позвоночных формируются жаберные мешки (бесчелюстные) или настоящие жабры, состоящие из жаберных лепестков - складки слизистой на перегородках между жаберными щелями. Функции жабр:
а) газообмен;
б) поглощение и выделение солей и воды;
в) выделение продуктов азотистого обмена (аммиак и мочевина).
У многоперых и двоякодышащих рыб образуются парные выпячивания глотки (функционируют как легкие - в их стенках происходит газообмен с атмосферным воздухом).
У наземных позвоночных - амниот формируются дыхательные пути наземного типа (трахея, бронхи, легкие). Внутренняя поверхность легких увеличивается за счет сложной системы перегородок и складок (ячеистые, губчатые и альвеолярные легкие). Образуется грудная клетка с системой межреберных мышц, обеспечивающих интенсивное вентилирование легких. В зародышевом периоде у наземных позвоночных орган дыхания - зародышевый мочевой пузырь - аллантоис.
г) Кровеносная система:
Замкнутая, что приводит к появлению в организме 3 сред: внутриклеточной, внутритканевой с лимфой и кровяного русла с кровью. Обособляется лимфатическая система, имеющая значение в иммунных реакциях организма. Образуется сердце - орган, обеспечивающий ток крови по сосудам. Стенки сердца образованы поперечно-полосатой мускулатурой.
2-хкамерное сердце - 1 предсердие + 1 желудочек (круглоротые и рыбы);
3-хкамерное сердце - 2 предсердия + 1 желудочек (земноводные и рептилии);
4-хкамерное сердце - 2 предсердия + 2 желудочка (птицы и млекопитающие).
Дополнительные отделы сердца - венозная пазуха (синус) и луковица аорты (артериальный конус) есть не у всех позвоночных.
Сосуды: артерии - кровь от сердца, вены - кровь к сердцу, капилляры - мельчайшие разветвления артерий и вен.
У водных позвоночных 1 круг кровообращения, 2-хкамерное сердце:
Желудочек > аорта > жабры (газообмен) > спинная аорта > органы > вены > венозная пазуха > предсердие.
У земноводных и рептилий 2 круга кровообращения и 3-хкамерное сердце:
Желудочек > легочные артерии > легкие > легочные вены > левое предсердие (артериальная кровь).
Большой круг кровообращения:
Желудочек > сосуды тела > правое предсердие (венозная кровь).
Развитие в полости желудочка системы перегородок и камер уменьшает смешиваемость крови.
У птиц и млекопитающих 2 круга кровообращения, 4-х камерное сердце (полное разобщение артериального и венозного кровотоков):
Малый (легочный) круг кровообращения:
Правый желудочек > легочные артерии > легкие > легочные вены > левое предсердие.
Большой круг кровообращения:
Левый желудочек > аорта > артерии к органам > вены > правое предсердие.
Т.о. в правой части сердца - венозная кровь, в правой - артериальная. Интенсифицируется кроветворение. Органы кроветворения: селезенка, почки, костный мозг, печень, лимфатические узлы. В ряду позвоночных увеличивается число эритроцитов, количество гемоглобина, объем крови. Усиливаются иммунные свойства крови в связи с высоким содержанием белков, сахаров и т. д.
д) Выделительная система :
Органы выделения - парные почки. У анамний имеются туловищные почки - мезонефрос, у амниот - тазовые - метанефрос. Структурная единица почки - нефрон. Строение нефрона: боуменова капсула с клубочком мальпигиевых капилляров (мальпигиево тельце), от которой отходит почечный каналец. Метаболиты фильтруются из капилляров мальпигиева тельца в просвет боуменовой капсулы (первичная моча) и далее стекают по почечному канальцу. В почечном канальце происходит реабсорбция (обратное всасывание) воды и полезных веществ. В итоге, образовавшаяся вторичная (конечная) моча попадает в выводные протоки выделительной системы - мочеточники. Вторичная моча - аммиак, мочевая кислота, мочевина. У некоторых имеется мочевой пузырь - резервуар конечной мочи.
е) Половая система:
Позвоночные - раздельнополые. Половые железы обычно парные. Яичники самок зернистого строения, семенники отличаются гладкой поверхностью.
Половые протоки:
>: Семенники > семявыносящие канальцы > семяпроводы (видоизмененные вольфовы каналы или вторичные самостоятельные протоки) > семенные пузырьки (резервуары сперматозоидов) > семяизвергательный канал (внутреннее оплодотворение), либо выходное отверстие в клоаку или на поверхность тела (наружное оплодотворение).
+: Яичники > непосредственной связи между яичниками и яйцеводами нет, яйцеводы открываются в полость тела воронками > яйцеводы (мюллеровы каналы) > матка (нижний отдел яйцеводов) > влагалище (внутреннее оплодотворение), либо выходное отверстие половых протоков в клоаку или на поверхность тела (наружное оплодотворение).
Развитие:
Для анамний характерно наружное оплодотворение (кроме хрящевых рыб), для амниот - внутреннее. Яйца анамний развиваются только в водной среде, свойственно яйцекладение. Лишь у немногих групп появляется яйцеживорождение (задержка развивающегося яйца в нижних частях яйцеводов) или настоящее живорождение (зародыш развивается в организме матери). Яйца имеют наружную белковую оболочку, умеренное количество желтка, испытывают полное неравномерное дробление.
Яйцо > личинка (напоминает взрослую особь) > имаго.
У бесхвостых амфибий развитие с метаморфозом (личинка - головастик).
Яйца амниот построены сложнее (увеличивается количество белка и желтка, образуются плотные наружные оболочки). Развиваются только в воздушной среде. Формируются зародышевые оболочки - амниотическая и серозная. Часто встречается живорождение - зародыш формируется в материнском организме, получая от него питательные вещества.
ж) Центральная нервная система:
Представлена головным и спинным мозгом.
Головной мозг:
Образуется как вздутие передней части нервной трубки > 3 мозговых пузыря: передний, средний и задний. Они дают 5 отделов головного мозга:
1) Передняя часть переднего пузыря > передний мозг, который, разделяясь продольной складкой, образует полушария переднего мозга с заключенными в них полостями - боковыми желудочками;
2) Задняя часть переднего пузыря > промежуточный мозг, образующий парные боковые выпячивания - глазные пузыри (дают сетчатку и пигментную оболочку глаза). Полость промежуточного мозга - 3 мозговой желудочек;
3) Средний пузырь > средний мозг. Полость среднего мозга - сильвиев водопровод;
4) Передняя часть заднего пузыря > задний мозг (мозжечок);
5) Задняя часть заднего пузыря > продолговатый мозг, переходящий в спинной. Полость продолговатого мозга - 4 мозговой желудочек (ромбовидная ямка), продолжается в полость спинного мозга - невроцель.
Тела и короткие отростки нейронов (дендриты) составляют серое вещество мозга, а длинные отростки - аксоны - составляют белое вещество.
а) Основная масса серого вещества переднего мозга расположена в виде полосатых тел на дне и в обонятельных долях переднего мозга. Тонкий слой серого вещества выстилает стенки полостей желудочков. Верх переднего мозга - мантия - у низших позвоночных - только белое вещество. У земноводных в поверхностном слое мантии появляется небольшое количество тел нервных клеток (островки серого вещества). У пресмыкающихся и птиц в мантии имеется серое вещество - зачаток коры больших полушарий. У млекопитающих на поверхности мантии развивается слой серого вещества - кора больших полушарий - высший ассоциативный центр. Различают:
Первичную кору больших полушарий (архипаллиум) - разрастание зачатка коры рептилий;
Вторичную кору больших полушарий (неопаллиум) - образует борозды и извилины, увеличивающие наружную поверхность коры.
б) Стенки промежуточного мозга - зрительные бугры, от которых отходит хиазма - перекрест зрительных нервов. Позади хиазмы, на дне промежуточного мозга образуется полый вырост - воронка, к которой примыкает гипофиз (железа внутренней секреции). На крыше промежуточного мозга развивается 2 пузыревидных образования:
Передний, теменной (париетальный) орган (у низших - светочувствительный орган, у высших - исчезает);
Задний, пинеальный орган - эпифиз.
в) Средний мозг представлен парными зрительными долями (двухолмие), у млекопитающих - четверохолмие. В сером веществе среднего мозга заканчиваются волокна зрительного нерва.
г) Мозжечок (задний мозг) ограничивает спереди крышу 4 мозгового желудочка. У круглоротых, рыб и земноводных имеет вид небольшой складки. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих мозжечок разрастается. Его кора (серое вещество) увеличивается благодаря образованию глубоких складок. Центр координации движений и равновесия.
д) Продолговатый мозг имеет утолщенное дно и стенки и тонкую крышу, ограничивающие ромбовидную ямку 4 мозгового желудочка. Основная масса - белое вещество (образует пирамиды дна мозга). Серое вещество располагается в верхней части дна и стенок продолговатого мозга.
У позвоночных насчитывается 12 пар черепно-мозговых или головных нервов.
I пара - Обонятельный нерв - чувствующий. Иннервирует обонятельную луковицу. Отходит от обонятельных долей переднего мозга.
II пара - Зрительный нерв - чувствующий. Отходит от зрительных бугров промежуточного мозга. Иннервирует сетчатку глаза.
III пара - Глазодвигательный нерв - двигательный. От дна среднего мозга. Иннервирует мышцы глаза.
IV пара - Блоковый нерв - двигательный. От дна среднего мозга. Иннервирует мышцы глаза.
V пара - Тройничный нерв - смешанный. От боковой поверхности продолговатого мозга. Делится на 3 ветви:
а) глазничная - иннервирует кожу передней части головы;
б) верхнечелюстная - иннервирует зубы и мускулатуру челюстной дуги, слизистую рта;
в) нижнечелюстная - иннервирует зубы и мускулатуру челюстной дуги, слизистую рта.
VI пара - Отводящий нерв - двигательный. От дна продолговатого мозга. Иннервирует наружную прямую мышцу глаза.
VII пара - Лицевой нерв - смешанный. От боковой поверхности продолговатого мозга за тройничным нервом. Делится на 4 ветви:
а) глазничная - идет с аналогичной ветвью тройничного нерва;
б) щечная - кожа головы, слизистая ротовой полости;
в) небная - кожа головы, слизистая ротовой полости, мускулатура подъязычной дуги;
г) подъязычная - кожа головы, слизистая ротовой полости, мускулатура подъязычной дуги.
VIII пара - Слуховой нерв - чувствующий. От продолговатого мозга за лицевым нервом. Иннервирует чувствующий эпителий внутреннего уха.
IX пара - Языкоглоточный нерв - смешанный. Отходит позади слухового нерва. Иннервирует слизистую глотки и ее мускулатуру, 1-ю жаберную дугу.
X пара - Блуждающий нерв - смешанный. От заднебоковой поверхности продолговатого мозга. Делится на ряд ветвей:
а) 4 жаберных - слизистая глотки и мускулатура 2-5 жаберных дуг;
б) внутренностная - сердце, кишечник, легкие, плавательный пузырь;
в) боковая - орган боковой линии (у наземных отсутствует).
XI пара - Добавочный нерв - двигательный. Образуется из задних корешков блуждающего нерва. Имеется только у млекопитающих. Иннервирует мускулатуру плечевого пояса.
XII пара - Подъязычный нерв - двигательный. От задней части продолговатого мозга. Только у амниот. Иннервирует мускулатуру языка и подъязычного аппарата.
Спинной мозг:
Расположен в канале, образованном верхними дугами позвонков. Имеет форму округлого тяжа, внутри которого имеется небольшая полость - невроцель. Состоит из серого и белого веществ:
а) Серое вещество: тела нейронов и дендриты располагаются кнутри и имеют вид бабочки. В нем различают два передних и два задних рога. В передних рогах - двигательные нейроны, от которых отходят двигательные нервные отростки. В задних рогах заканчиваются центростремительные окончания чувствительных нейронов.
б) Белое вещество: аксоны нервных клеток, лежащие кнаружи от серого вещества. Образуют 6 стволов: 2 передних, 2 боковых и 2 задних. В них располагаются проводящие пути:
Восходящие пути - по ним возбуждение передается от всех частей тела в головной мозг;
Нисходящие пути - от головного мозга на периферию.
Спинной мозг разделен на сегменты. Их число равно количеству позвонков. Каждый сегмент содержит 2 пары спинномозговых нервов (передние и задние корешки).
Функции спинного мозга:
1) Проводниковая : по проводящим путям столбов белого вещества передаются импульсы от рецепторов к ЦНС и от ЦНС на периферию:
По передним столбам - импульсы от переднего мозга к двигательным нейронам;
По боковым столбам - возбуждение от спинного мозга к мозжечку;
По задним столбам - передача возбуждения от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов к ЦНС.
2) Рефлекторная : осуществление двигательных рефлексов. В верхних сегментах спинного мозга - центры рефлекторных движений мышц шеи, плечевого пояса, передних конечностей, диафрагмы. В грудных сегментах - центры мышц туловища. В нижних (задних) сегментах - мышцы тазового пояса и задних конечностей, центры мочеиспускания, потоотделения, дыхания, дефекации, половой функции.
з) Органы чувств:
Возникают и совершенствуются органы зрения, слуха, равновесия, обоняния, вкуса, восприятия движения воды.
Орган зрения:
Парные глаза в орбитах черепа. Наружная оболочка глаза - склера, переходящая на переднюю поверхность глаза в роговицу. Средняя оболочка - сосудистая, обильно снабжена кровеносными сосудами и нервами, питает глаз. Внутренняя оболочка - пигментная. Между склерой и роговицей образуется кольцевая радужина, ограничивающая отверстие - зрачок. Насыщение радужины пигментами обеспечивает различную окраску глаза. Позади радужины расположено ресничное тело, участвующее в аккомодации хрусталика. Хрусталик - двояковыпуклая линза за зрачком.
К пигментной оболочке примыкает сетчатка, состоящая из фоторецепторов (палочек и колбочек), содержащих светочувствительный пигмент. Фоторецепторы контактируют с ганглиозными клетками сетчатого слоя сетчатки. Аксоны ганглиозных клеток сливаются в зрительный нерв. Место выхода зрительного нерва - слепое пятно (редукция сетчатки). Рядом с ним располагается желтое пятно - место повышенной оптической чувствительности. Внутренняя полость глазного яблока - студенистое стекловидное тело.
Движение глаза обеспечивается сокращением 4 прямых и 2 косых мышц глаза. У наземных позвоночных вокруг глаза развивается кожная складка - подвижные верхнее и нижнее веки. У некоторых имеется 3 веко - мигательная перепонка. В области век развиваются железы, секрет которых смачивает роговицу.
Орган слуха:
Анатомически связан с органом равновесия. Эмбрионально закладывается слуховым пузырьком. Слуховой пузырек делится на 2 отдела:
а) из верхнего отдела формируется овальный мешочек и соединенные с ним 3 полукружных канала (лежат в 3 взаимноперпендикулярных плоскостях) - орган равновесия (вестибулярный аппарат).
б) из нижнего отдела формируется круглый мешочек, от которого отходит полый выступ - лагена (у высших позвоночных образует улитку - орган слуха).
С круглым мешочком связан эндолимфатический канал (соединяет полость первичного слухового пузырька с внешней средой).
Звуковые волны, вызывающие колебания эндолимфы, вызывают раздражение чувствующих клеток, расположенных на чувствующих полях полого выроста круглого мешочка (водные позвоночные). У наземных позвоночных вырост увеличивается, превращается в улитку внутреннего уха (усложнение воспринимающего аппарата за счет разрастания чувствующих клеток и добавочных мембран).
У наземных позвоночных образуется среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой и слуховыми косточками. У млекопитающих формируется и наружное ухо.
Орган обоняния:
Первоначально развивается как обонятельный мешок, открывающийся наружу ноздрей. Эпителий обонятельного мешка состоит из опорных и удлиненных чувствующих клеток. На поверхности эпителия клетки заканчиваются пучками волосков, а проксимальные их концы соединены с волокнами обонятельного нерва. Органы обоняния парные (кроме круглоротых).
У наземных позвоночных обонятельный тракт превращается в дыхательно-обонятельный:
Наружные ноздри > обонятельный мешок > внутренние ноздри (хоаны) > ротовая полость > гортань > легкие.
Обонятельный мешок:
а) дыхательный (респираторный) отдел (выстлан простым эпителием);
б) обонятельный (ольфакторный) отдел (выстлан чувствующим эпителием).
Поверхность обонятельного отдела увеличивается за счет складок чувствующего эпителия.
Орган вкуса:
Вкусовые почки, представляющие собой скопления чувствующих и опорных клеток. Основания чувствующих клеток оплетаются окончаниями лицевого и языкоглоточного (у млекопитающих) нервов. Вкусовые почки имеются в ротовой полости (язык и начальная часть глотки), у рыб есть в пищеводе, глотке, ротовой полости, губах, усиках и т.д.
Орган боковой линии:
Служит для восприятия слабых колебаний и токов воды. Основная единица - грушевидная чувствующая клетка. Ее выдающаяся над поверхностью часть снабжена жгутиками, а основание оплетено концевыми окончаниями ветвей блуждающего нерва. Чувствующие клетки расположены на стенках каналов, лежащих в толще или на поверхности тела и головы. Боковая линия помогает водным позвоночным ориентироваться в течениях, обнаруживать приближение подводных предметов и животных. У наземных позвоночных орган боковой линии отсутствует.
Тактильные, химические, температурные, электрические и другие раздражения воспринимаются с помощью свободных окончаний чувствующих нервов, разбросанных по всей поверхности кожи.
3. Происхождение позвоночных
Предки позвоночных - небольших размеров водные животные с типичными признаками хордовых, но не имевшие прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры. Предположительно они отделились в ордовике палеозойской эры (500 млн. лет назад). Остатки примитивных позвоночных (щитковые бесчелюстные) найдены в ордовике - нижнем силуре (около 450 млн. лет назад). Жили они в опресненных водоемах, откуда вторично вышли в море. Таким образом, становление позвоночных шло не в морях, а в пресных водоемах. Это связано с отсутствием хищников и конкурентов, наряду с богатой кормовой базой в пресных водах (по сравнению с морскими).
Итак, в ордовике - силуре (450-400 млн. лет назад) возникло не менее 3 групп щитковых бесчелюстных, от одной из которых начала обосабливаться ветвь позвоночных - челюстноротые, а именно - панцирные рыбы. Проникновение в реки с быстрым течением способствовало развитию прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры, образованию парных плавников, совершенствованию ЦНС и органов чувств. Постепенно формировался челюстной аппарат - орган активного захвата подвижной добычи.
В верхнем силуре - нижнем девоне (380-370 млн. лет назад) из примитивных челюстноротых формируется классы рыб - панцирные и челюстножаберные, а, позднее - хрящевые и костные. В середине девона (330-320 млн. лет назад) рыбы широко заселили пресные водоемы и стали вселяться в моря. К этому времени вымирают бесчелюстные (до современности сохранился только один класс - круглоротые). В среднем девоне процветали кистеперые рыбы, от которых 320 млн. лет назад обособились земноводные.
В середине каменноугольного периода (260-250 млн. лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся. В течение всей мезозойской эры (более 120 млн. лет) рептилии господствовали на земле, освоив все среды. Расцвет пресмыкающихся предопределил угасание земноводных (многие исчезли 180-170 млн. лет назад).
В конце мела (80-60 млн. лет назад) от пресмыкающихся обособились и начали быстро развиваться птицы и млекопитающие. Птицы отделились от высокоорганизованных рептилий (архозавров) в середине триаса - юры (135 млн. лет назад).
Млекопитающие обособились от звероподобных ящеров в начале триаса. В середине мезозоя (триас - юра) обособились несколько групп (однопроходные). Сумчатые и плацентарные известны с юрского и мелового периодов. Однако, развитие и адаптивная радиация млекопитающих проходила в третичном периоде кайнозойской эры (60-40 млн. лет назад).
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Питание как одна из важнейших составляющих общего обмена веществ и энергии организма с окружающей средой. Особенности строения пищеварительной системы хордовых. Сопоставление пищеварительной системы высших и низших позвоночных, характер их питания.
курсовая работа , добавлен 15.07.2013
Строение костистых рыб, общая характеристика дыхательной и кровеносной систем. Подтипы, классы хордовых, особенности строения, характерные черты их организации. Концепции происхождения этого вида. Сравнение животных типа хордовых с другими вторичноротыми.
контрольная работа , добавлен 26.12.2009
Общая характеристика группы хордовых животных. Скелет, кожа и сускулатура млекопитающих. Особенности дыхательной, кровеносной, пищеварительной и нервной систем. Органы чувств, тип развития рыб. Пороки сердечно-сосудистой системы класса позвоночных.
реферат , добавлен 14.01.2010
Млекопитающие - высший класс позвоночных и всего царства животных. Строение: скелет; мышечная, нервная, кровеносная, дыхательная, выделительная, пищеварительная системы; температура тела; размножение. Происхождение и развитие класса млекопитающих.
реферат , добавлен 28.02.2008
Общая характеристика одного из крупнейших типов беспозвоночных – хордовых, их внутреннее и внешнее строение. Особенности подтипов бесчерепные и личиночно-хордовые. Сравнение с другими вторичноротыми. Гипотезы происхождения и пути эволюции данного типа.
контрольная работа , добавлен 06.03.2011
Уровни организации живой материи: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный. Биология и экология моллюсков и позвоночных животных. Строение, размножение и развитие паука-крестовика.
контрольная работа , добавлен 12.03.2011
Разделение типа хордовых на три подтипа: оболочники, головохордовые и позвоночные. Современная биологическая систематика беспозвоночных: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, иглокожие, членистоногие, подтипы оболочников и головохордовых.
реферат , добавлен 23.01.2011
реферат , добавлен 27.05.2009
Общая характеристика бактерий. Их строение, размножение и питание. Понятие о природных ресурсах и их характеристика. Строение и значение пищеварительной системы. Экономическая классификация природных ресурсов. Строение стенки пищеварительного канала.
контрольная работа , добавлен 09.10.2012
Классификация и распространение многоножек, их внешнее и внутреннее строение. Пищеварительная, выделительная, нервная, дыхательная, кровеносная и половая системы многоножек, органы чувств. Значение многоножек - сапрофагов в процессах почвообразования.
Общая характеристика подтипа Позвоночные
Подтип черепных включают всех известных позвоночных. Таким образом, пресмыкающиеся - это первые полностью наземные позвоночные. Зоологи иногда используют собирательный термин амниоты для всех полностью наземных позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих), в отличие от анамний (земноводные и рыбы), у которых амниотическая оболочка отсутствует, а потому они по необходимости часть жизненного цикла или весь целиком вынуждены проводить в воде. Высший подтип типа хордовых, представители которого имеют костный или хрящевой внутренний скелет. Делится на надклассы рыбообразных и (бесчелюстные, хрящевые рыбы и костные рыбы) и тетрапод (амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие). Ордовик - ныне.
К подтипу позвоночных относятся следующие классы: рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Всех их объединяет наличие челюстного аппарата, активный образ жизни, т.е. активные поиски пищи и полового партнера. При активном передвижении появляются конечности: у рыб - это плавники, а у других представителей - конечности пятипалого типа. В связи с ориентацией появляются органы чувств, головной и спинной мозг и появляются защищающие их череп и позвоночник. У всех позвоночных животных интенсивный обмен веществ, замкнутая кровеносная система, сердце, органы дыхания и органы выделения.
Позвоночные - высший подтип хордовых. По сравнению с бесчерепными и оболочниками они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикрепленный) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов. Активные перемещения обеспечивают позвоночным животным возможность смены мест обитания в зависимости от изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании, размножении, зимовках и т.д. Указанные общебиологические черты позвоночных прямо связаны с особенностями их морфологической организации и с физиологией.
Нервная система позвоночных значительно более дифференцирована, чем у низших хордовых. У всех животных этого подтипа развит головной мозг, функционирование которого обусловливает высшую нервную деятельность - основу приспособительного поведения. Для позвоночных характерно наличие разнообразных и сложно устроенных органов чувств, служащих основной связью между живым организмом и внешней средой. С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение черепа, служащего надежным футляром для этих крайне нежных и важных органов.
В качестве осевого скелета взамен хорды у подавляющего большинства животных функционирует более совершенное и прочное образование - позвоночный столб, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, заключающего в себе спинной мозг. В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства - челюстной аппарат, обеспечивающий схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных и измельчение ее. Общий обмен веществ у позвоночных несравненно более высокий, чем у низших хордовых. В этой связи надо указать на характерные черты организации: наличие сердца обусловливает быстрый кровоток; в выделительной системе почкинадежно обеспечивают выведение из организма возросшего количества продуктов обмена.
Общая характеристика типа Хордовые
Тип Хордовые объединяет животных, весьма разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе. Географически они распространены по всему земному шару. Общее число видов современных хордовых равно примерно 40 тыс. В тип Хордовые входят бесчерепные (ланцетники), круглоротые (миноги и миксины), рыбы, земноводные, пресмыкающиеся,птицы и млекопитающие.
К хордовым, как показали блестящие исследования А. О. Ковалевского, относится и своеобразная группа морских, в значительной мере сидячих, животных - оболочников (аппендикулярии, асцидии, сальпы). Некоторые признаки сходства с хордовыми обнаруживает немногочисленная группа морских животных - кишечнодышащие (Enteropneusta), которых иногда также включают в тип хордовых.
Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:
1 . У всех хордовых имеется осевой скелет, первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды. Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбриональноразвивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки: хорда имеет энтодермальное происхождение. Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидии и сальп). У большинства представителей хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного нечленистого тяжа становится сегментированным.Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение и формируется из соединительно тканного чехла, окружающего хорду и нервную трубку.
2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система хордовых, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля. Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники. Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образуетголовной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.
3 . Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щелей. У низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у низших водных хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.
Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых имеются и у представителей некоторых других групп. Хордовые, так же как иглокожие, имеют вторичный рот. Он образуется эмбрионально путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположномгастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие. Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями.
Метамерное расположение многих органов особенно четко выражено у зародышей и низших хордовых. У высших их представителей в связи с общим усложнением строения метамерия выражена слабо.
Хордовым свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Как известно, этим признаком кроме хордовых обладают многие группы беспозвоночных животных.
Эволюционно хордовые характеризуются морфофизиологической преемственностью во всех системах органов, прослеживающейся в изменении гомологичных органов.
Лекция 11. Подтип Позвоночные (Vertebrata)
Надкласс Рыбы (Pisces)
Характеристика подтипа
Животные подтипа Позвоночные подразделяются на две группы: первичноводные - анамнии и первичноназемные - амниоты. К анамниям относятся круглоротые, рыбы и земноводные, развитие их зародышей происходит в водной среде, у них отсутствуют зародышевые оболочки. К амниотам, имеющим зародышевые оболочки (амнион, хорион, аллантоис), относятся пресмыкающиеся птицы и млекопитающие. Общее количество ныне живущих позвоночных животных достигает 40 000 видов. Покровы . Кожа характеризуется многослойным эпидермисом и хорошо развитой дермой (кориумом, или кутисом), в глубине дермы развивается подкожная жировая клетчатка. В эпидермисе развиваются сальные и потовые железы и другие железы. Эпидермис дает начало роговым образованиям - роговым чешуям, перьям, волосам, ногтям, и др. Эпидермис имеет эктодермальное происхождение, дерма - мезодермальное. Скелет и мышцы . У эмбриона позвоночных скелет представлен хордой, окруженной соединительнотканной оболочкой. Из нее в дальнейшем формируются хрящевые или костные позвонки позвоночника, в передней части образуется скелет головы. Скелет головы состоит из мозгового отдела и лицевого (висцерального) отделов, к которому относятся жаберные дуги и их производные. Уже у рыб появились челюсти (из жаберных дуг), что позволило захватывать и удерживать крупную добычу. У взрослых позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. Образуются конечности. Происхождение конечностей связывают с метаплевральными складками, которые дали сначала ряд парных плавников, затем произошло увеличение передних и задних плавников и редукция промежуточных. Мышечная система у низших позвоночных животных имеет сегментарное строение, у высших сегментарность отсутствует; в связи с появлением челюстей и конечностей формируется подвижный тип соединения костей - с помощью суставов. За движение в суставе отвечают мышцы - антагонисты, сгибатели и разгибатели. Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Центральная нервная система образована хорошо развитым головным мозгом и спинным мозгом. Головной мозг закладывается в виде трех пузырей - переднего, среднего и заднего, передний и задний в дальнейшем разделяются и образуется пять отделов головного мозга: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. В головном мозге имеются полости - мозговые желудочки, соединенные со спинномозговым каналом. Периферическая нервная система анатомически представлена нервными ганглиями, черепномозговыми и спинномозговыми нервами. У анамний 10 - 11 пар черепномозговых нервов, у амниот - 12 пар. Физиологически периферическая нервная система подразделяется на автономную, регулирующую работу внутренних органов и соматическую, регулирующую сокращение скелетной мускулатуры. Активный образ жизни привел к хорошему развитию органов зрения, слуха, обоняния. Традиционно хорошо развиты органы вкуса и осязания. У первичноводных позвоночных имеется особый орган чувств - боковая линия. Пищеварительная система . Происходит дальнейшая дифференциация пищеварительной системы на следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый отделы кишечника. Развиты пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа, открывающиеся в передний отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстную кишку. Дыхательная система . Органами водного дыхания являются жабры и кожа, у наземных животных, в связи с дыханием атмосферным воздухом, из глоточных карманов развиваются легкие. Кровеносная система позвоночных замкнута, у круглоротых, рыб и личинок земноводных один круг кровообращения и в двухкамерное сердце попадает венозная кровь, которая затем по брюшной аорте направляется к жабрам. У взрослых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих появляются легкие и второй круг кровообращения - легочный. В сердце, в зависимости от уровня организации, имеется разное число камер. У земноводных два предсердия и желудочек, у пресмыкающихся в желудочке появляется неполная перегородка, от желудочка отходят правая и левая дуги аорты. У птиц перегородка полная и сохраняется только правая дуга аорты, у млекопитающих так же полное разделение артериальной и венозной крови полной перегородкой в сердце, но дуга аорты - левая. Выделительная система представлена парными почками. У рыб и земноводных на личиночной стадии функционируют головные почки, или пронефросы (предпочки). Они представлены большим количеством выделительных канальцев, которые открываются воронками (нефростомами) в полость тела, другие отверстия канальцев открываются в общий выводной проток (рис. 137).
Рис. 137. Схема строения почек позвоночных
1 - спинная аорта; 2 - внешний мальпигиев клубочек; 3 - мальпигиев клубочек в боуменовой капсуле; 4 - воронки канальцев головной и туловищной почек; 5 - задняя кишка; 6 - мюллеров канал; 7 - головная почка; 8 - туловищная почка; 9 - тазовая почка; 10 - проток туловищной почки; 11 - вторичный мочеточник; 12 клоака.
Рядом с нефростомами находятся капиллярные клубочки (мальпигиевы клубочки), из них плазма крови с продуктами метаболизма попадает в полостную жидкость и затем, через нефростомы, в выделительные канальцы. У взрослых рыб и земноводных кзади от пронефросов закладываются туловищные почки - мезонефросы (первичные почки). Внутренне строение мезонефроса отличается тем, что рядом с нефростомом образуется выпячивание (боуменова капсула), в котором оказывается капиллярный клубочек. Такое образование называется мальпигиевым тельцем, а вместе с выделительным канальцем - нефроном. Первичные почки содержат до нескольких сотен нефронов. Некоторые нефроны сохраняют связь с целомом через воронки, некоторые эту связь утрачивают. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих формируются вторичные почки - метанефросы, или тазовые почки. Почечные канальцы у них не имеют нефростомов и начинаются мальпигиевым тельцем, т.е. боуменовой капсулой и капиллярным клубочком. В канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды, витаминов, глюкозы, аминокислот, гормонов, солей. В результате уменьшается количество выделяемой мочи, но в ней резко возрастает концентрация продуктов диссимиляции. Размножение и развитие . Позвоночные, как правило, раздельнополы. Гермафродитизм, как нормальное состояние, присутствует у небольшого числа низших позвоночных. Филогения . Позвоночные животные появились в палеозойскую эру в силурийском периоде, в девонском периоде вышли на сушу первые земноводные, в каменноугольном периоде появились пресмыкающиеся животные. В мезозойскую эру появляются млекопитающие (звери) и птицы. Ароморфозы. 1. Для позвоночных характерно активное передвижение, в связи с этим у большинства водных сильно развивается хвост; появляются парные конечности - грудные и брюшные плавники. 2. Формируется позвоночник, основа прочного и гибкого внутреннего скелета. 3. У наземных позвоночных парные плавники превратились в передние и задние конечности. Парные конечности отсутствуют только у животных надкласса Бесчелюстные. 4. Активный образ жизни приводит к усложнению головного мозга, пищеварительной, дыхательной и выделительной систем, формированию челюстного аппарата. 5. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, развитие яйцеклеток и эмбрионов которых происходит внутри яйца или в организме матери в специальных зародышевых оболочках - амнионе, хорионе, аллантоисе. Зародышевые оболочки выполняют функции защиты и обеспечивают обмен веществ эмбриона. 6. Кроме зародышевых оболочек формируются яйцевые оболочки. Они дополнительно обеспечивают развивающийся плод необходимыми органическими и неорганическими веществами, выполняют защитную и дыхательную функции.
Характеристика надкласса
Надкласс Рыбы включает более 20 000 видов рыб, из них около 700 видов относятся к классу Хрящевые рыбы, остальные объединяются в класс Костные рыбы. Покровы. Тело, как правило, покрыто чешуей, которая выполняет защитную функцию. Скелет и мышцы . Скелет хрящевой или костный, состоит из следующих отделов: череп, скелет позвоночника, скелет конечностей и скелет поясов конечностей. В черепе появляются челюсти, жаберный аппарат, появляются парные конечности и пояса конечностей, формируется позвоночник, состоящий из отдельных позвонков. Мышцы туловища сохраняют метамерное строение. Пищеварительная система . Для хрящевых рыб характерной особенностью является наличие спирального клапана в кишечнике, кишечник открывается в клоаку. У костных рыб клоаки нет (кроме двоякодышащих). Впервые появляется морфологически выраженная поджелудочная железа. У наиболее прогрессивных рыб появляется плавательный пузырь, как вырост кишечника, который помогает регулировать плотность тела и связанную с ней плавучесть. Дыхательная система . Органы дыхания представлены жабрами, у хрящевых рыб есть межжаберные перегородки, на которых располагаются жаберные лепестки. У костных рыб жаберные лепестки прикреплены к жаберным дугам, появляются жаберные крышки. Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и одного круга кровообращения (кроме двоякодышащих). В предсердие кровь попадает из венозного синуса, из желудочка выбрасывается в артериальный конус (у хрящевых рыб) или в луковицу аорты (у костных рыб). Выделительная система представлена туловищными почками. Основным продуктом азотистого обмена у хрящевых рыб является мочевина, у костных - аммиак. Нервная система . Центральная нервная система - головной мозг, состоящий из пяти отделов и спинной мозг, находящийся в позвоночном канале; периферическая нервная система представлена черепномозговыми и спинномозговыми нервами. Размножение и развитие . Рыбы, как правило, раздельнополые организмы. Хрящевые рыбы откладывают яйца, у некоторых встречается живорождение. Костные рыбы выметывают большое количество мелкой икры, есть яйцеживородящие виды. Основные ароморфозы, которые позволили рыбам долгое время господствовать в морях и океанах, следующие. 1. Первые жаберные дуги превратились в челюсти, способные захватывать крупную добычу. 2. Появились парные плавники - грудные и брюшные, которые обеспечили более точные и сложные движения в плотной водной среде. 3. Произошла замена хорды хрящевым, а затем и костным позвоночником, эффективно выполняющим защитную и опорную функции. 4. Образовался череп, защищающий головной мозг. 5. Усложнились органы дыхания, появились жабры, увеличившие поверхность и интенсивность газообмена. 6. Печень стала более крупной, сформировалась поджелудочная железа. Увеличение внутренней поверхности кишечника привело к более полному пищеварению и всасыванию питательных веществ. Филогения . В ордовике – силуре палеозойской эры появились предшественники рыб – бесчерепные, затем бесчелюстные, затем панцирные рыбы . Самые древние позвоночные – бесчелюстные , или щитковые . Современных круглоротых сближает с щитковыми отсутствие челюстей и парных конечностей, рот сосущего типа и ряд других особенностей, что позволило объединить их в один надкласс Бесчелюстные. К наиболее ранним челюстноротым относятся панцирные рыбы , чье тело было покрыто костным панцирем. Первые хрящевые и костные рыбы появились около 350 млн. лет назад. Класс Хрящевые рыбы (Сhondrichtyes) Имеют ряд особенностей, которые позволяют их выделить в отдельный класс. Скелет у них хрящевой, но хорда остается и проходит через отверстия в телах позвонков. Жаберные крышки отсутствуют, жаберные щели в количестве 5 - 7 пар открываются наружу каждое самостоятельным отверстием. Грудные и брюшные плавники расположены горизонтально, плавательный пузырь отсутствует. К хрящевым рыбам относятся акулы (около 250 видов), скаты (350 видов) и небольшая группа цельноголовых, или химеровых (около 30 видов). Размеры тела акул от 20 см до 15 - 20 метров, самый крупный скат - манта - достигает массы до 3 тонн и в размахе плавников до 8 метров. Выживанию и прогрессивному развитию хрящевых рыб в немалой степени способствуют особенности их размножения. Для хрящевых рыб характерно внутреннее оплодотворение. Одни из них откладывают крупные яйца, покрытые прочной роговой скорлупой, надежно защищающей развивающийся эмбрион. Часто яйца напоминают подушку, от углов которой отходят длинные жгуты, с помощью которых яйцо удерживается за водоросли. Яйца китовой акулы - 63 на 40 сантиметров! У других хрящевых рыб яйца не откладываются, они задерживаются в особых расширениях яйцеводов и молодые акулята дважды «рождаются» - сначала выходят из яйца, затем из организма матери. Такое размножение называется яйцеживорождением. Молодые животные выходят крупными и активными хищниками. Мало того, уже в организме матери они часто пожирают более мелких своих собратьев и еще неоплодотворенные яйца. У третьих наблюдается настоящее живорождение, то есть эмбрионы развиваются в расширении яйцеводов - своеобразной «матке», питаются с помощью "пуповины" и "плаценты", все питательные вещества получают из организма матери. Самые крупные акулы - китовая (до 20 метров) и гигантская (до 15 метров), но они опасности для человека не представляют, т.к. питаются планктонными организмами и мелкими рыбами. Наиболее опасны для человека белая акула - кархародон (она же акула - людоед), размеры тела которой до 8 метров, тигровая акула и акула мако, но потенциально опасными в настоящее время считают около пятидесяти видов. Класс Костные рыбы (Osteichtyes) Скелет всегда костный, межжаберные перегородки редуцируются, жаберные лепестки сидят на костных жаберных дужках, жаберный аппарат снаружи прикрыт жаберными крышками. Имеется плавательный пузырь, который находится в верхней части полости тела, у примитивных видов он пожизненно сохраняет связь с пищеварительной системой. С помощью плавательного пузыря рыбы меняют плотность тела при погружении или всплытии. Тело покрыто чешуей или голое. Оплодотворение у подавляющего большинства наружное, откладывают мелкую икру, без роговых оболочек. Класс Костные рыбы объединяет более 20 тыс. видов рыб и делится на два подкласса: подкласс Лопастеперые и подкласс Лучеперые. Подкласс Лопастеперые включает два надотряда - Кистеперые и Двоякодышащие. От пресноводных кистеперых рыб в каменноугольном периоде Палеозойской эры произошли земноводные животные. В дальнейшем кистеперые перешли к жизни в море. Считалось, что кистеперые рыбы вымерли в Мезозойскую эру, но в 1938 году в Индийском океане был пойман первый экземпляр целакантовой рыбы, названный латимерией. Размеры рыбы достигают 180 см, масса тела до 95 кг, это единственный представитель замечательной группы животных, доживший до нашего времени. Размножается латимерия с помощью яйцеживорождения, яйца массой до 300 г целый год остаются в яйцеводах, затем рожаются маленькие латимерии. Д
Воякодышащие появились в девонском периоде палеозойской эры Характерная особенность - наличие одного или двух легких для дыхания атмосферным воздухом. В связи с появлением легких, появляется и второй круг кровообращения - легочный. К двулегочным относят четыре вида протоптеров, и один вид из рода лепидосирен. Подкласс Лучеперые рыбы делится на надотряд Ганоидные и надотряд Костистые рыбы. Ганоидные - древняя группа рыб, сохранившая ряд примитивных признаков. У осетрообразных рыб - рострум и поперечный рот на нижней стороне, гетероцеркальный хвостовой плавник, горизонтальные парные плавники. Хорда у них сохраняется всю жизнь, тела позвонков отсутствуют, в кишечнике сохраняется спиральный клапан, в сердце - артериальный конус. Чешуя толстая, покрыта эмалеподобным веществом - ганоином. Но наряду с древними признаками появились признаки, характерные для высших рыб: появились костные части скелета - костные жаберные крышки, хрящевой мозговой череп снаружи покрыт кожными костями; жаберные крышки, защищающие жабры и играющие роль прокачивающего воду аппарата; плавательный пузырь, регулирующий плотность тела рыб на различных глубинах; оплодотворение у большинства наружное, т.к. рыбы откладывают очень большое количество мелкой икры, не имеющей роговой скорлупы. К ганоидным рыбам относятся Осетрообразные или Хрящевые ганоиды. Для осетрообразных характерно наличие пяти рядов костных пластинок (жучек), один на спине и две пары рядов по бокам тела, по бокам верхней лопасти гетероцеркального хвостового плавника находится ганоидная чешуя. Самые крупные представители отряда осетрообразные - белуга и калуга. Белуга распространена в бассейнах Каспийского, Черного и Азовского морей, достигает в длину 4 - 5 м, масса таких экземпляров более 1 т. Калуга обитает в бассейне Амура и достигает размеров до 3,7 м и массы 380 кг. Русский осетр имеет наибольшую численность среди осетров, размеры его до 230 см при массе 80 - 100 кг. Стерлядь - пресноводная рыба, но в бассейне Волги встречается и полупроходная форма, которая в длину до 74 см при массе 2,8 кг. Осетрообразные изначально вероятно были пресноводными рыбами, об этом говорит их размножение в пресной воде, впоследствии многие из них перешли к проходному образу жизни. Надотряд Костистые рыбы. К ним относятся около 90% всех современных рыб. Хвостовой плавник у них равнолопастной, скелет костный. Плавательный пузырь служит гидростатическим органом, может отсутствовать у донных видов и у некоторых хищников, хороших пловцов. У некоторых рыб используется как дополнительный орган дыхания. Покровы . Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Дерма у большинства рыб образует чешую. Чешуя костная, состоит из тонких костных пластинок. Нарастание чешуи происходит неравномерно, образуются годичные кольца, по которым можно определить возраст рыбы. Эпидермис выделяет слизь, уменьшающую трение о воду. Окраска рыб покровительственная, спина у большинства окрашена темнее, брюшко серебристое. Скелет костный. Позвоночник образован двояковогнутыми позвонками, между которыми сохраняются остатки хорды. Позвонки туловищного отдела имеют верхнюю дугу и верхний отросток, снизу к ним причленяются ребра (рис. 138). В хвостовом отделе позвонки имеют верхнюю, нижнюю дуги и остистые отростки. Череп состоит из мозгового и лицевого отделов. Лицевой отдел представлен челюстями, подъязычной дугой и жаберным аппаратом. Жаберные дуги имеют жаберные тычинки, процеживающие воду, жаберные крышки активно прокачивают воду через рот и жабры. Скелет плавников представлен костными лучами, пояс передних конечностей соединен с черепом, пояс задних конечностей находится в мускулатуре. Кроме парных плавников - грудных и брюшных, имеются непарные плавники - спинной и анальный (рис. 139).
Рис. 139. Скелет рыбы:
1 - остистые отростки позвонков; 2 - нижние дуги позвонков; 3 - нижние остистые отростки позвонков; 4 - ребра; 5 - мускульные косточки; 6 - основные косточки лучей плавников; 7 - лучи плавников; 8 - кости плечевого пояса; 9 - кости тазового пояса; 10 - череп.
Рис. 138. Позвоночник рыбы:
1 - тело позвонка; 2 - верхний остистый отросток; 3 - ребра; 4 - остатки хорды; 5 - спинной мозг; 6 - спинная аорта; 7 - левая и правая вены.
Пищеварительная система . Зубы конические, расположены на челюстях и небных костях, у карповых рыб зубов нет, но на последней паре жаберных дуг имеются костные выросты - глоточные зубы. У планктоноядных жаберные тычинки образуют цедильный аппарат. Глотка и пищевод ведут в желудок, затем следует тонкая кишка, которая у многих видов имеет слепые отростки. Они увеличивают всасывающую поверхность кишечника. В тонкую кишку открываются протоки печени; поджелудочная железа островками разбросана по брыжейке. Толстая кишка заканчивается анальным отверстием. Д
Рис. 140. Жаберные тычинки костистых рыб. А - планктоноядной рыбы; Б - хищной:
1 - жаберные дуги; 2 жаберные тычинки; 3 - жаберные лепестки.
Ля большинства костных рыб характерен плавательный пузырь. Открытопузырные рыбы сохраняют связь плавательного пузыря с пищеводом всю жизнь, у закрытопузырных рыб эта связь утрачивается. Пожизненно сохраняет связь с пищеводом плавательный пузырь у рыб отряда Сельдеобразные, Лососеобразные, Щукообразные, Угреобразные, Карпообразные; из надотряда Ганоидные – отряды Осетровые, Многоперовые, Амиеобразные, Панцирникообразные. Из подкласса Лопастеперых – надотряд Двоякодышащие. К закрытопузырным рыбам относятся все окунеобразные (окуни, судаки, ерши) и кефалеобразные. Не имеют плав
Рис. 141. Схема строения сердца рыб.
А - сердце хрящевых рыб, Б - сердце костистых рыб:
1 - венозный синус; 2 - предсердие; 3 - желудочек; 4 - артериальный конус с клапанами (у костистых рыб редуцирован); 5 - луковица аорты. ательного пузыря некоторые глубоководные рыбы, многие камбалы, а также рыбы, быстро меняющие глубину плавания – тунцы, скумбрии. Дыхательная система . Межжаберные перегородки отсутствуют, и на жаберных дужках (4 пары) находятся костные жаберные тычинки и жаберные лепестки (рис. 140), в стенках которых проходят капилляры. С помощью рта и жаберных крышек вода прокачивается через жабры, в которых происходит газообмен. Кроме этого, жабры играют большую роль в регуляции осмотического давления крови рыб. Кровеносная система замкнутая, один круг кровообращения, сердце двухкамерное (рис. 141) и состоит из тонкостенного предсердия и мускулистого желудочка. Венозная кровь собирается сначала в венозный синус - расширение, собирающее кровь от венозных сосудов, затем попадает в предсердие и выталкивается из желудочка. Между предсердием и желудочком имеются створчатые клапаны, не позволяющие крови вернуться в предсердие. Из желудочка кровь попадает в расширенную начальную часть брюшной аорты (луковицу аорты). Из сердца венозная кровь попадает по брюшной аорте к жабрам, артериальная кровь собирается в спинную аорту. К голове и передней части туловища кровь движется по сонным артериям, в заднюю часть тела - по непарной спинной аорте, которая проходит под позвоночником. От всех органов венозная кровь по сосудам попадает в общий венозный синус.
Рис. 142. Строение рыбы:
1 - жабры; 2,4 - передняя и задняя кардиальные вены; 3 - кювьеров проток; 5 - спинная аорта; 6 - туловищная почка; 7 - плавательный пузырь; 8 - мочевой пузырь; 9 - мочевое отверстие; 10 - половое отверстие; 11 - анус; 12 - яичник; 13 - селезенка; 14 - кишка; 15 - желудок; 16 - слепые выросты кишечника; 17 - печень; 18 - желчный пузырь; 19 - венозный синус; 20 - сердце; 21 - луковица аорты; 22 - брюшная аорта.
Рис. 143. Головной мозг рыбы:
1 - передний мозг; 2 - средний мозг, зрительные доли; 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 5 - обонятельный нерв.
Выделительная система . Рыбы имеют парные туловищные почки, которые находятся в полости тела над плавательным пузырем (рис. 142) - темно-красные лентовидные образования, плотно прилегающие к позвоночнику. Очищенная кровь возвращается в кровеносную систему через почечную вену, продукты обмена по мочеточникам попадают в мочевой пузырь и через мочевыделительное отверстие выводятся наружу. Нервная система . Большие полушария отвечают только за обоняние, нервного вещества в крыше мозга нет. Промежуточный мозг мал. Средний мозг имеет зрительные бугры и хорошо развит. Мозжечок развивается в зависимости от степени подвижности рыбы. Продолговатый мозг переходит в спинной (рис. 143) От головного мозга отходит 10 пар черепномозговых нервов. Такое строение головного мозга обеспечивает образование условных рефлексов и сложное поведение рыб. В течение жизни у них легко образуются рефлексы на зрительные, слуховые, обонятельные раздражители. Спинной мозг проходит в спинномозговом канале позвоночника. Глаза имеют плоскую роговицу и круглый хрусталик. Аккомодация осуществляется за счет передвижения хрусталика относительно сетчатки. Большинство рыб хорошо видят на расстоянии до 1 м, но некоторые - до 10-12 м. Рыбы хорошо слышат и способны издавать звуки. «Переговариваются» между собой они с помощью плавательного пузыря, с помощью звуков, издаваемых жаберными крышками, челюстями, зубами, трением плавников. Внутреннее ухо - перепончатый лабиринт с тремя полукружными каналами; улитка, характерная для наземных позвоночных, еще отсутствует. Органы вкуса представлены вкусовыми почками, которые находятся в ротовой полости и на поверхности тела. Характерна боковая линия - канал, проходящий по бокам тела и сообщающийся с наружной средой с помощью отверстий, проходящих сквозь чешую. На дне канала находятся рецепторы, воспринимающие тонкие изменения давления воды. Это помогает ориентироваться в темноте, чувствовать приближение других обитателей воды и подводных предметов. Размножение и развитие . Рыбы раздельнополы, гермафродитные виды встречаются крайне редко. У самок развиваются парные яичники, у самцов - семенники. У гермафродитов гонады функционируют то как семенники, то как яичники, поэтому самооплодотворения не происходит. В оплодотворенной икринке происходит развитие эмбриона. Развитие рыб происходит с превращением, из икринки выходит личинка, которая некоторое время не питается, используя запасы питательных веществ желточного мешка, затем переходит к активному питанию. Обычно речные рыбы на нерест поднимаются вверх по реке, поближе к тем местам, где они появились сами. Проходные рыбы (рыбы, обитающие в морях и океанах, а нерестящиеся в реках) собираются в большие стаи и идут к местам нереста, преодолевая огромные расстояния. У большинства рыб оплодотворение наружное, характерна громадная плодовитость, когда самка выметывает сотни тысяч икринок (самка трески - до 10 млн., луна-рыба - до 300 млн.). Чем меньше откладывается икры, тем больше развита забота о потомстве. Например, самец трехиглой колюшки строит из водных растений гнездо в форме шара с двумя отверстиями, самки откладывают несколько десятков икринок, и самец около 2 недель охраняет гнездо, нападая даже на крупных рыб. Около гнезда он располагается так, что грудными плавниками создает ток воды над икрой для лучшей ее аэрации. Интересна забота о потомстве у иглы-рыбы: самка откладывает икру самцу на брюшную сторону, у него образуются складки, которые прикрывают икру. У морского конька складки срастаются, образуется яйцевой мешок, в котором развивается икра. В складках развивается сеть капилляров, которые снабжают икринки кислородом. У некоторых видов рыб оплодотворение внутреннее, и икра остается в половых путях самки. Развивающийся эмбрион питается только за счет питательных веществ в желтке икринки, такое развитие называется яйцеживорождением. Яйцеживорождение наблюдается у самых популярных аквариумных рыбок - гуппи, меченосцев.
Ключевые термины и понятия
1. Анамнии, амниоты. 2. Пронефросы, мезонефросы, метанефросы. 3. Вторичноротые животные. 4. Спиральный клапан. 5. Артериальный конус. 6. Луковица аорты. 7. Клоака. 8. Аммониотелия. 9. Уреотелия. 10. Яйцеживорождение. 11. Открытопузырные рыбы.
Основные вопросы для повторения
- Сколько видов современных хордовых животных известно науке? На какие два подтипа делятся хордовые? Где расположена и чем представлена центральная нервная система хордовых? Чем представлены покровы рыб? Перечислите парные плавники рыб. На какие отделы делят позвоночник рыб? В какой сосуд выбрасывается кровь при сокращении желудочка? На какие отделы делится головной мозг рыб? На какие два подкласса разделяют класс Костные рыбы? У каких костных рыб хорда сохраняется в течение всей жизни? На какие надотряды делятся Лопастеперые рыбы? Какие современные рыбы имеют легкие? Назовите представителя Кистеперых рыб? Какие рыбы были вероятными предками амфибий?
понимать основные закономерности развития земной коры: установление последовательности образования пород и периодизации геологической истории (задачи стратиграфические и геохронологические), основы воссоздания условий образования
Предыдущая статья: Правила маринования шампиньонов Следующая статья: Чем отличается борщ от щей: особенности приготовления, состав и отзывы Борщ чье блюдо