Вкусовые предпочтения и вкусовое поведение карповых рыб исаева ольга михайловна. Методы исследования вкусовой функции

Качество продукции - это совокупность свойств, обусловливающих пригодность удовлетворять определенные потребности в соответствии с ее назначением С улучшением качеста потребительная стоимость продукта повышается.

Особое место в товароведении продовольственных товаров занимает контроль качества, под которым понимают проверку соответствия показателей качества продуктов требованиям нормативно-технической документации. Контроль качества в торговле проводят при приемке, хранении и реализации товаров.

Объектом товароведного исследования является средняя проба, т. е. небольшое количество продукта, взятое для определения качества партии товара. Средняя проба по составу должна быть тождественна всей партии, от которой она отобрана. Техника отбора средней пробы указывается в стандартах на методы испытания.

Методы исследования пищевых продуктов по характеру и способам выполнения подразделяют на органолептические и лабораторные.

Органолептические методы исследования - это исследования свойств и качества продуктов, которые проводятся с помощью органов чувств. В процессе дегустации при помощи вкуса, обоняния, зрения и осязания определяются такие показатели качества товара, как вкус, запах, цвет (окраска), внешний вид, консистенция. Органы чувств человека реагируют на свойства продукта лишь в известных пределах, определяемых так называемым порогом ощущения. Так, человек ощущает соленый вкус, если на 10 мл раствора приходится не менее 0,05 г соли, а сладкий - при наличии 0,4 г сахара на тот же объем. Точно так же существуют пределы восприятия запаха, света, звука. Органолептический метод применяется в отношении самых разнообразных продуктов. Для оценки качества целого ряда продуктов этот метод имеет преимущественное значение (чай, кофе, вина и др.).

Важнейшими показателями качества продуктов являются вкус и запах. Вкусовые ощущения бывают четырех видов: кислое, сладкое, горькое и соленое. Могут возникать и такие вкусовые ощущения, как вяжущее и терпкое, освежающее и колючее. Чувствительность к основным вкусовым ощущениям уменьшается в такой последовательности: горький, кислый, сладкий и соленый. На вкусовую чувствительность влияет температура. Вкус продуктов надо определять при температуре, указанной в стандарте.

Вкусовые ощущения тесно связаны с обонятельными. Ощущения запаха могут вызвать только вещества, находящиеся в газообразном состоянии. Согласно последней классификации существует десять первичных запахов: мускусный, амбровый, кедровый, перечный, цветочный, миндальный, камфорный, эфирный фруктовый, фруктовый, спиртовой фруктовый. Орган обоняния человека еще более чувствителен, чем орган вкуса. Так, отталкивающий запах скатола ощущается уже при концентрации 0,0000004 мг/м 3 . Интенсивность запаха увеличивается при повышении температуры окружающей среды.

В определении качества пищевых продуктов важную роль играют зрительные ощущения. Форма, цвет, прозрачность, мутность продукта определяются с помощью органов зрения. Точно определить окраску очень трудно. В шкале цветов насчитывается более 100 тоновых их оттенков. При определении цвета часто применяют сопоставление испытуемого продукта с эталоном, имеющим нормальную для данного продукта окраску. Этим приемом повышается точность определения. Окраска является одним из основных критериев при установлении товарного сорта плодов и овощей.

Осязательными (тактильными) ощущениями определяют консистенцию, температуру, структуру продукта, степень его измельчения и др. Осязанием с помощью пальцев контролируют степень помола муки, упругость охлажденного мяса и др. С помощью органов осязания ротовой полости можно судить о консистенции, упругости, сочности и хрупкости продукта.

Органолептическая оценка очень важна и во многих случаях имеет решающее значение при определении качества пищевых продуктов. Преимущества органолептической оценки заключаются в доступности, отсутствии необходимости применять приборы и реактивы, возможности быстро составить общее представление о продукте и его качестве.

Иногда высказывается мнение, что органолептический метод является субъективным и данные его не совсем достоверны. Однако лабораторные методы исследования также носят определенные элементы субъективизма. Поэтому при определении качества исследуемого продукта эти методы должны дополнять друг друга.

Существует несколько видов органолептической оценки качества продуктов.

Самым распространенным видом органолептической оценки качества продуктов является балльная система. Сущность ее заключается в том, что важнейшие качественные признаки продукта оцениваются определенным количеством баллов в зависимости от значимости того или иного признака. У нас в стране приняты 10-, 30-, и 100-балльные системы. Важнейшими показателями являются вкус и запах продукта, на которые отводится 40-50 % всех баллов, а также цвет. Они определяются у всех продуктов. Существуют и специфические показатели, свойственные только определенному продукту: рисунок-для сыра, консистенция - для консервов, прозрачность - для пива и т. д. Например, коровье масло оценивается по 100-балльной системе, при этом вкусу и запаху отводится 50 баллов, внешнему виду и консистенции - 25, окраске - 5, посолке и упаковке- по 10 баллов. Общая балльная оценка масла высшего сорта составляет 88-100 баллов, 1-го сорта - 80-87 баллов. Масло с оценкой ниже 80 баллов относят к нестандартному.

Из других видов органолептической оценки можно назвать методы треугольных сравнений, разбавления, ранжирования, экспертный и социологический.

Лабораторные методы. Для выявления пищевого достоинства, химического состава и безвредности пищевых продуктов пользуются физическими, физико-химическими, химическими, биохимическими и микробиологическими методами исследования. Наиболее полную и верную оценку качества пищевых продуктов можно дать только в результате соединения органо-лептического и лабораторных методов исследования. К достоинствам лабораторных методов следует отнести точность результатов и возможность выражения их в количественных показателях.

Химическими и биохимическими методами пользуются для количественного и качественного определения отдельных веществ химического состава продуктов. Определение Сахаров, кислот, белков, витаминов, минеральных веществ и других составных веществ продуктов производят этими методами. В торговой практике часто пользуются химическими методами исследования при контроле качества пищевых продуктов на их натуральность, доброкачественность и соответствие стандартам.

Физические и физико-химические методы исследования имеют ряд преимуществ перед химическими благодаря своей быстроте и простоте. Этими методами определяют относительную плотность, температуру плавления, застывания и кипения, структурно-механические свойства, оптические показатели при помощи рефрактометрии, колориметрии, поляриметрии и др. Так, колориметрическим методом можно точно определить интенсивность окраски пищевых продуктов; поляриметрическим - содержание сахара в продуктах; рефрактометрическим - наличие сухих веществ в продуктах и т. д.

Микробиологический метод исследования играет важную роль при исследовании пищевых продуктов. Им выявляется степень микробного обсеменения, количество и вид микробов и плесневых грибов в продуктах питания, наличие бактерий, вызывающих отравления и заболевания. Этим методом в конечном итоге определяют пищевую безвредность продуктов.

Очень важными для всех нас являются органы чувств. Обоняние человека способно сделать восприятие мира намного ярче.

Роль органа обоняния

Орган обоняния - нос, который служит нам, чтобы мы могли наслаждаться прекрасными запахами, ароматами. Он также предупреждает нас о различного рода опасностях (пожар, утечка газа). Хорошее обоняние очень важно для любого человека, так как без него невозможно воспринимать мир на все 100%. Так, при плохом обонянии жизнь может стать серой и тусклой, лишенной всех красок.

Орган обоняния - это инструмент для получения информации, он помогает человеку познавать мир. Известно, что дети, у которых нарушено восприятие запахов, не могут правильно развиваться и отстают от своих сверстников. Орган обоняния человека тесно связан с органом вкуса. Совсем небольшая потеря возможности тонко чувствовать и различать запахи сводит на нет удовольствие от самой вкусной еды. Да и свое окружение люди часто выбирают по запаху. Наверное, никто не сможет долго общаться с человеком, если его аромат не очень приятен.

Орган обоняния, помогая нам воспринимать запахи, способен создавать настроение и влиять на самочувствие. Например, запахи корицы и мяты могут увеличить внимание и снизить раздражительность, а ароматы кофе и лимона помогают ясному мышлению. Орган обоняния человека обладает возможностью различать до 10 000 ароматов. Этим богатством, данным нам от природы, нужно дорожить. Никто из людей не хочет перестать ощущать запахи цветов, трав, леса, моря.

Что такое обоняние?

Способность к различению и восприятию различных запахов веществ, которые находятся в окружающей среде, - это обоняние. Распознавание запахов обычно провоцирует возникновение различных эмоций. В этом смысле обоняние часто становится важнее, чем, например, хороший слух или прекрасное зрение. Воздействие различных ароматических веществ на орган обоняния способно возбудить нервную систему человека. Это, в свою очередь, приводит к изменению функций разных органов и систем всего организма.

Устройство органа

Орган обоняния - нос, который воспринимает соответствующие раздражители, растворенные в воздухе. Процесс обоняния состоит из:

• обонятельной слизистой оболочки;
• обонятельной нити;
• обонятельной луковицы;
• обонятельного тракта;
• коры головного мозга.

За восприятие запахов отвечают обонятельный нерв и рецепторные клетки. Они находятся на обонятельном эпителии, который располагается на слизистой оболочке верхнезадней части полости носа, в области носовой перегородки и верхнего носового хода. У человека обонятельный эпителий покрывает площадь размером около 4 см 2 .

Все сигналы от рецепторных клеток носа (которых насчитывается до 10 миллионов) посредством нервных волокон поступают в головной мозг. Там и формируется представление о характере запаха или происходит его узнавание.

У человека существуют обонятельный и тройничный нервы, к окончаниям которых присоединяются рецепторы запаха. Нервные клетки имеют два типа отростков. Короткие, называемые дендритами, по форме напоминают палочки, каждая из которых содержит 10-15 обонятельных ресничек. Другие, центральные отростки (аксоны), намного тоньше, они образуют тонкие нервы, которые напоминают нити. Эти самые нити проникают в полость черепа, используя для этого отверстия в пластинке решетчатой кости носа, и далее присоединяются к обонятельной луковице, переходящей в обонятельный тракт. Луковица лежит на основании черепа и составляет особую долю головного мозга.

К системе висцерального мозга, или лимбической системе, относятся корковые зоны обонятельного анализатора. Эти самые системы ответственны за регуляцию врожденной активности - поисковой, пищевой, оборонительной, половой, эмоциональной. Висцеральный мозг также имеет отношение к поддержанию гомеостаза, регуляции вегетативных функций, формированию мотивационного поведения и эмоций, организации памяти.

Особенность

Орган обоняния способен оказывать влияние на пороги цветоощущения, вкуса, слуха, возбудимости вестибулярного аппарата. Известно, что если резко снижается обоняние человека, то и замедляется темп его мышления. Строение органа обоняния особенное, оно выделяет его среди других органов чувств. Все структуры анализатора обоняния принимают важное участие в организации эмоций, поведенческих реакций, процессов памяти, вегетативно-висцеральной регуляции, регуляции активности прочих областей коры головного мозга.

Есть такие вещества, которые обладают резким запахом (нашатырь, уксусная эссенция). Они способны оказывать как обонятельное воздействие, так и раздражающее на чувствительные волокна тройничного нерва. Это объясняет специфичность формирования ощущений запаха. Рефлекторно могут изменяться частота дыхания, пульс, кровяное давление под воздействиями обонятельных раздражителей.

Чувствительность органа

Об остроте обоняния можно судить по тому, что человек способен ясно воспринимать, например, запах 0,0000000005 доли грамма масла розы или мускуса, примерно 4,35 доли грамма газа меркаптана. Если в воздухе содержится даже 0,00000002 г на 1 см 3 газа сероводорода, то он явно нами ощутим.

Существуют запахи, которые обладают большой силой и стойкостью и даже могут храниться в течение 6-7 тысяч лет. Примером этому могут служить запахи, которые ощутили люди, участвовавшие в раскопках египетских пирамид. Можно сказать, что наш нос способен обнаружить во вдыхаемом воздухе различные примеси пахучих веществ в очень малых количествах, которые не могут быть измерены даже при помощи химических исследований. Доказано, что острота обоняния зависит от времени суток (после сна лучше чувствуются запахи) и физиологического состояния человека. Обоняние более остро, когда человек испытывает голод, а также в течение весны и лета.

Орган обоняния человека способен различать не больше нескольких тысяч различных оттенков запахов. В этом мы очень сильно отстаем от животных. Собаки, например, могут узнать около 500 тысяч запахов.

Обоняние и эмоции

Проведенные исследования мозга говорят о том, что из обонятельного мозга в процессе эволюции постепенно образовались полушария переднего мозга, которые отвечают за высшую нервную деятельность. Запах является первичным источником и способом передачи различной информации среди существ в живой природе. Кроме того, для всех животных и для первобытного человека орган обоняния необходим для нахождения пищи, полового партнера, предупреждения об опасности или маркировки зоны обитания.

Для человека, живущего в современном мире, основным способом передачи информации становится вербальный, который смог вытеснить все другие, возникшие ранее. Известно, что запах обладает мощным воздействием на эмоциональную сферу, а также процессы, связанные с нею. Это воздействие зачастую происходит на уровне подсознания. Данный опыт в жизни человека не всегда положительный. Например, фиксируются проявления болезней в виде психосоматических заболеваний.

Большое значение обоняния

Функции органа обоняния многочисленны в жизни всех живых существ, так как он способен предупредить об опасности отравления ядовитыми газами, которые могут попасть в организм через легкие. Также имеется возможность контролировать с помощью запаха качество употребляемой пищи, что защищает от попадания в ЖКТ разложившихся и недоброкачественных продуктов.

Заключение

В качестве заключения можно сказать, что тесная связь долговременной памяти, эмоций и обоняния говорит о том, что запах является мощным средством воздействия на весь организм человека и его мировосприятие в целом.

480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников

Исаева Ольга Михайловна. Вкусовые предпочтения и вкусовое поведение карповых рыб: диссертация... кандидата биологических наук: 03.00.10.- Москва, 2007.- 171 с.: ил. РГБ ОД, 61 07-3/1170

Введение

Глава 1. Обзор литературы 10

Глава 2. Материал и методика 3 8

2.1. Объекты исследования 3 8

2.2. Условия содержания и подготовка рыб к экспериментам 39

2.3. Определение вкусовых предпочтений 40

2.4. Исследование динамики поведенческого вкусового ответа 42

2.5. Приготовление экспериментальных гранул 43

2.6. Общая характеристика материала 46

Глава 3. Вкусовые поведенческие ответы карповых рыб на классические вкусовые вещества, свободные аминокислоты и органические кислоты 48

3.1. Линь 48

3.1.1. Классические вкусовые вещества 48

3.1.2. Свободные аминокислоты 49

3.1.3. Органические кислоты 5 0

3.2. Горчак 55

3.2.1. Классические вкусовые вещества 5 5

3.2.2. Свободные аминокислоты 55

3.2.3. Органические кислоты 57

3.3. Верховка 60

3.3.1. Классические вкусовые вещества 60

3.3.2. Свободные аминокислоты 60

3.4. Золотой карась 64

3.4.1. Классические вкусовые вещества 64

3.4.2. Свободные аминокислоты 65

3.5.1. Классические вкусовые вещества 68

3.5.2. Свободные аминокислоты 69

Глава 4. Динамика проявления вкусового поведенческого ответа карповыми рыбами 72

4.1. Линь 72

4.2.1. Гранулы с цистеином 76

4.2.2. Гранулы с глутамином 81

4.3. Горчак 84

Глава 5. Обсуждение результатов 86

Заключение 123

Выводы 127

Список цитируемой литературы

Введение к работе

Актуальность темы . Пищевое поведение лежит в основе важнейшей жизненной функции рыб - питания, имеющего определяющее значение как для отдельной особи, так и для популяции и вида в целом. Ведущую роль в сенсорном обеспечении заключительной фазы пищевого поведения рыб играет вкусовая рецепция, которая обеспечивает оценку вкусовых свойств добычи и ее соответствие пищевым потребностям рыб, а также потребление ими адекватных кормовых объектов (Atema, 1980; Павлов, Касумян, 1990, 1998; Касумян, 1997). До последнего времени многочисленные исследования вкусовой системы рыб были посвящены, главным образом, выяснению морфологии и топографии вкусовых почек, изучению их ультраструктуры и иннервации, исследованию морфологической организации центрального отдела вкусовой системы (Zuwala, Jakubowski, 1993; Reutter, 1992; Jakubowski, Zuwala, 2000; Василевская, 1974). Многочисленные исследования по изучению функциональных свойств вкусовой системы рыб проводились в основном с помощью электрофизиологических методов (Маті, Caprio, 1992; Jones, 1990; Sutterlin, 1975). Однако в последнее время очень быстро и весьма продуктивно развивается и другое направление в изучении вкусовой рецепции: это - методы поведенческих тест-реакций, с помощью которых удалось оценить вкусовые предпочтения уже довольно многочисленного ряда рыб. Объем экспериментальных данных, накопленных за последние годы, дает ясное представление об общих закономерностях и специфических особенностях отношения рыб к вкусовым раздражителям, сходстве и отличиях пищевых спектров эффективных вкусовых веществ у рыб разного возраста и систематического положения, а также показывает сходства и отличия наружной и внутриротовой вкусовой рецепции (Касумян, 1997; Kasumyan, D/aving, 2003).

Но пока крайне слабо исследованным остается вопрос о наличии сходства и/или различий во вкусовых предпочтениях близкородственных

видов рыб. Нет данных по физиологическому аспекту проявления рыбами вкусового поведенческого ответа. Отсутствуют сведения о влиянии образа жизни близкородственных видов карповых рыб на проявление ими различных элементов поведенческого ответа на различные вкусовые стимулы.

Исследование этих и других немаловажных вопросов вкусовой рецепции рыб имеет, кроме практического, и теоретическое значение, т.к. позволяет выяснить роль этой сенсорной системы в обеспечении избирательности питания рыб адекватными кормовыми объектами, в поддержании гомеостаза. Знание закономерностей вкусовой чувствительности рыб, их особенностей реагирования на различные типы вкусовых веществ сопряжено с возможностью решения таких актуальных прикладных вопросов современной аквакультуры, как поиск высокоэффективных химических стимуляторов питания, совершенствование существующих и создание новых искусственных кормов, разработка биотехнологии кормления рыб, а также искусственных химических приманок и насадок для рыб.

Цель работы. Исследовать вкусовые предпочтения, чувствительность к вкусовым стимулам различного типа и особенности вкусового поведения у близкородственных видов рыб (на примере рыб семейства карповых, Cyprinidae).

В задачи исследования входило:

сравнить вкусовые предпочтения классических вкусовых веществ и свободных аминокислот у карповых рыб;

выяснить вкусовые предпочтения органических кислот у карповых рыб;

исследовать связь между вкусовой привлекательностью веществ и их некоторыми структурными и физико-химическими свойствами;

определить уровень вкусовой чувствительности карповых рыб к вкусовым веществам, обладающим стимулирующими и детеррентными свойствами;

исследовать вкусовое поведение карповых рыб, его структуру, динамику и особенности основных элементов вкусового поведенческого ответа.

Научная новизна. Научная новизна настоящей диссертационной работы заключается в расширении представлений о функциональных особенностях вкусовой системы у близкородственных видов рыб и выяснении особенностей проявляемого ими вкусового поведенческого ответа. В работе впервые определены вкусовые предпочтения 5-ти видов карповых рыб к классическим вкусовым веществам и свободным аминокислотам, 2-х видов рыб к органическим кислотам.

Впервые определен уровень вкусовой чувствительности 3-х видов карповых рыб к веществам, обладающим позитивными вкусовыми свойствами, а также к веществам, вызывающим негативные вкусовые ответы (детерренты). Показано отсутствие общих для карповых рыб связей между уровнем вкусовой привлекательности веществ и их физико-химическими свойствами (молекулярная масса, рН раствора, число функциональных групп). Впервые с помощью оригинальной компьютерной программы «ВН-Fish» исследована структура поведенческого вкусового ответа рыб, выяснена динамика его проявления, определена продолжительность отдельных поведенческих актов вкусового ответа раздельно для опытов, заканчивающихся заглатыванием или отверганием искусственного пищевого объекта (гранулы корма).

Практическая значимость работы. Результаты настоящего исследования могут найти применение в практике аквакультуры и рыболовства при поиске высокоэффективных пищевых химических стимуляторов, при совершенствовании и разработке искусственных приманок и насадок, при составлении и совершенствовании рецептур

искусственных кормов для повышения их вкусовой привлекательности для рыб. Полученные результаты по динамике вкусового поведенческого ответа позволяют составить более четкое представление об особенностях проявления рыбами заключительной фазы сложно организованного пищевого поведения и способах его направленного регулирования с помощью химических стимулов. Результаты исследования используются в рамках курса лекций «Физиология рыб», читаемого студентам кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ. Защищаемые положения.

Вкусовые предпочтения близкородственных видов рыб, относящихся к одному семейству (карповые), характеризуются высокой видовой специфичностью.

Вкусовая привлекательность некоторых веществ у близкородственных видов рыб может совпадать.

Пороговые концентрации веществ, обладающих для рыб привлекательными и отталкивающими вкусовыми свойствами, близки.

Вкусовое поведение рыб имеет определенную структуру и динамику, характеризуется специфическими и общими чертами у рыб с разным образом жизни и особенностями питания, зависит от вкусовых свойств пищевого объекта.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 04-04-48157 и 07-04-00793) и в рамках тематического плана работ ФГНУ «НИИЭРВ».

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийском симпозиуме «Возрастная и экологическая физиология рыб» (Борок, ИБВВ, 1998), Международной межвузовской конференции "Ломоносов-98" (Москва, МГУ, 1998), 2-ой межвузовской конференции, посвященной Всемирному дню сохранения водно-болотных угодий (Рыбное, 1999), 26-й Международной этологической конференции (Bangalore, India, 1999), Международной конференции «Трофические связи в водных

сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), Второй Международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), Международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004), Международной конференции «Поведение рыб» (Борок, 2005), 9-м съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006), Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), IV Международной конференции «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы» (Москва, 2006 г), на коллоквиумах лаборатории хеморецепции и поведения рыб кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.

Личный вклад автора. Автор принимала непосредственное участие в постановке, получении и обработке экспериментальных материалов, интерпретации полученных результатов. Ей принадлежит решение всех поставленных задач, обобщение результатов, обоснование научных выводов.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 15 печатных работах.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 171 страницах машинописного текста, включает 27 таблиц, 18 рисунков и 11 приложений. Состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Список литературы включает 260 источников, из них 150 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор глубоко признателен и благодарен научному руководителю профессору, д.б.н. А.О. Касумяну за неоценимую помощь и поддержку, оказанную на всех этапах выполнения работы и подготовки диссертации. Автор искренне благодарен сотрудникам кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ за помощь и советы, оказанные в ходе выполнения работы и получения экспериментального материала: С.С. Сидорову, Е.А. Марусову, Т.В. Головкиной, Г.В. Девициной, а также студентам кафедры ихтиологии Е.Н. Докучаевой и А.Н. Грубаню за оказанную помощь в проведении экспериментов. Автор выражает

искреннюю благодарность сотрудникам Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина (ИБВВ РАН) Ю.В. Слынько, И.Г. Гречанову и Ю.В. Чеботаревой за предоставленную возможность использовать молодь леща для экспериментов. Автор выражает искреннюю благодарность Д.Д.Воронцову за разработку компьютерной программы "BH-Fish" и возможность ее использования в работе. Автор признателен и благодарен директору ФГНУ «Научно-исследовательского института экологии рыбохозяйственных водоемов» д.ф.-м.н., профессору В.Н. Лопатину за техническую помощь, консультации и финансовую поддержку на заключительном этапе подготовки диссертации к защите.

Определение вкусовых предпочтений

Каждый аквариум был снабжен пористым керамическим распылителем воздуха, подключенным к микрокомпрессору. Сверху отсадники были накрыты пластиковыми крышками с отверстиями в центре для подачи экспериментальных гранул и кормления рыб. Для зрительной изоляции рыб друг от друга, задние и боковые стенки отсадников были сделаны из светлой непрозрачной пластмассы или оклеены белой бумагой, на фоне которой рыбы и вносимые в отсадник гранулы были хорошо различимы для экспериментатора, который вел наблюдения через переднюю прозрачную стенку отсадника. Частичную замену воды в аквариумах производили еженедельно. В период проведения экспериментов рыб кормили до насыщения мотылем один раз в день после окончания экспериментов.

Поведенческие эксперименты по выяснению вкусовых предпочтений рыб начинали только после полной акклимации подопытных особей к условиям опыта. На завершение периода акклимации укувало Становление нормального поведения рыб, выражавшееся в свободном переметений по всему общему аквариума, отсутствии пугливости или затаивания при движениях или манипуляциях, производимых экспериментатором при наблюдении за рыбой, кормлении или чистке аквариума. К этому времени рыбы начинали охотно питаться и активно привыкали к новым условиям за 2-3 дня. для оценки отношения рыб к вкусовым раздражителям нами использован метод, основанный „а регистрации поведенческих тест-реакции рыб „а искусственные агар-агаровые гранулы, содержанию испытываемые вкусовые вещества.

До начала проведения экспериментов рыб предварительно обучали схватывать поштучно корм личинок хирономид (мотыль), а затем и агар-агаровые гранулы с водным экстрактом мотыля. Подопытные особи быстр обучались схватывать вносимую гранулу. Рыбы обычно располагались толше воды или у дна аквариума под отверстием в крышке и схватывали подаваемые гранулы почти в.00 % предъявлений. Схватывание гранулы происходило, как правило, либо сразу же при попадании ее в воду, либо спустя 2-5 с. Исключение составляла верховка, в опытах с которой схватывание гранулы происходило лишь через 30,0 с. Подготовленные так„м образом особи схватывали в дальнейшем любые предлагавшиеся им

После завершения обучения приступали к опытам, в которых наедали за поведенческой реакцией рыб на вносимую в аквариум;!улу. В каждом опыте, который начинался с внесения в аквариум одной гранулы, регистрировали следующие показатели: число актов схватывания внесенной гранулы до момента заглатывания или окончательного отвергания; 2) продолжительность удержания гранулы (в секундах) при первом схватывании; 3) продолжительность удержания рыбой гранулы во рту в течение всего опыта; 4) поедаемость гранулы, т.е. была съедена или отвергнута схваченная гранула.

Продолжительность удержания рыбой гранулы регистрировали с помощью ручных секундомеров "Агат" суммирующего типа.

Момент заглатывания гранулы определяли по завершению характерных жевательных движений челюстями и восстановлению ритмичных движений жаберными крышками. Об окончательном отвергании рыбой гранулы судили по ее поведению, выражавшемся в уходе рыб от гранулы и отсутствии повторных приближений к ней или попыток схватывания. Опыты, в которых гранула в течение 1 минуты после внесения в аквариум не схватывалась рыбой, не учитывали. Отвергнутую или не схваченную рыбой гранулу (крайне редкие случаи) сразу после окончания опыта из аквариума удаляли.

Гранулы с разными вкусовыми раздражителями подавали в случайной последовательности и чередовали с гранулами, содержащими экстракт личинок хирономид в указанной выше концентрации и с контрольными гранулами. Интервал между опытами с одной и той же подопытной особью составлял не менее 10-15 минут. Число опытов с гранулами одного типа на разных подопытных особях было близким или совпадало.

Исследование динамики поведенческого вкусового ответа В специальной серии экспериментов изучали динамику поведенческого вкусового ответа. Для этого у рыб, содержащихся в отсадниках, регистрировали продолжительность последовательных периодов удержания гранулы (У) и интервалов между схватываниями гранулы (И), а также период от падения гранулы в воду и до ее схватывания рыбой (И0). Для этих целей была использована компьютерная программа "BH-Fish", позволяющая определять продолжительность этих временных отрезков с точностью 0.1 с. Регистрацию указанных событий (последовательные схватывания и отвергания гранулы в течение отдельного опыта) производили нажатием соответствующей клавиши клавиатуры или мыши компьютера. Продолжительность всего опыта так же, как и отдельных временных отрезков (периоды удержаний гранулы и интервалы между удержаниями) фиксировались в отдельном файле, и далее эти данные использовались для статистической обработки.

Свободные аминокислоты

Детеррентные стимулы среди аминокислот так же, как и среди классических вкусовых веществ не обнаружены. Большинство аминокислот -12 из 21 вызывали достоверное увеличение потребления гранул (табл. 6). Наиболее сильным привлекательным вкусом для линя обладал цистеин, присутствие которого в составе гранул приводило почти к 100% их потреблению рыбами. Эффективность остальных стимулирующих аминокислот была на много ниже. Средняя продолжительность удержания гранул с разными аминокислотами широко варьировала (от 2-3 с до 23 с) и тесно коррелировала с вкусовой привлекательностью (табл. 7). Варьирование среднего числа схватываний гранулы в опытах с аминокислотами было ниже (от 1.0 до 2.1), значимая корреляция этого показателя с другими параметрами вкусового ответа не выявлена. Гранулы с высоко привлекательным цистеином заглатывались рыбами преимущественно после первого схватывания (в 144 опытах из 146, в которых гранулы были заглочены), удержание рыбами гранул с этим веществом было в 3-5 и более раз продолжительнее, чем с другими аминокислотами (табл. 8). Гранулы, содержащие менее привлекательные или индифферентные аминокислоты в среднем рыбы удерживали менее продолжительное время, при этом отвергания и повторные схватывания гранул в течение опыта происходили гораздо чаще. Например, в отдельных экспериментах гранулы с серином, аргинином, аспарагиновой кислотой, глутаминовой кислотой или тирозином схватывались рыбами до 7-8 и более раз. Сравнение потребления рыбами гранул с ос-фенилаланином и Р-фенилаланином не обнаружило статистически достоверных различий (р 0.05).

В связи с высоким стимулирующим действием цистеина были выполнены эксперименты по определению пороговой концентрации этой аминокислоты. Установлено, что по мере снижения концентрации вкусовая привлекательность гранул закономерно снижается, также как и большинство других показателей вкусового ответа. При концентрации 0.01 М привлекательные свойства цистеина уже не проявляются, отсутствие достоверных отличий по отношению к контролю других параметров ответа (число схватываний и продолжительность удержания гранулы рыбой) наблюдается при концентрации цистеина 0.001 М (табл. 8).

Органические кислоты

Большинство органических кислот - 17 из 19-ти обладали привлекательным вкусом для линя. Стимулирующее действие 7 кислот - малеиновой, а-кетоглютаровой, щавелевой, винной, яблочной, лимонной и малоновой было наиболее высоким (уровень потребления гранул свыше 70%). Гранулы с ними заглатывались преимущественно после первого схватывания и длительного удержания в ротовой полости. Только две кислоты не оказывали заметного влияния на потребление гранул рыбами - уксусная и холиевая.

Примечание. , - уровень значимости соответственно /? 0.05, 0.01, 0.001. До первой косой черты - вкусовые ответы на свободные аминокислоты; между косыми чертами - на органические кислоты; после второй косой черты - на свободные аминокислоты, органические кислоты и классические вкусовые вещества, суммарно.

Для органических кислот в целом отмечена хорошо выраженная связь между уровнем потребления гранул, и числом актов схватывания гранулы и продолжительностью ее удержания рыбой (табл. 9).

Эксперименты по определению уровня вкусовой чувствительности линя к органическим кислотам выполнены на примере малеиновои кислоты, относящейся к наиболее эффективным кислотам. Установлено, что стимулирующее действие малеиновои кислоты проявляется в диапазоне концентраций 0.1-0.01 М, при снижении концентрации еще на один порядок (0.001 М) эффект не проявляется. По мере уменьшения концентрации закономерно снижается потребление гранул и продолжительность их удержания рыбами, а число схватываний в опыте возрастает (табл. 8).

В опытах с горчаком были использованы классические вкусовые вещества, свободные аминокислоты и органические кислоты. Так же был определен уровень пороговой чувствительности горчака к вкусовому веществу, обладающему детеррентными свойствами.

Классические вкусовые вещества

Обнаружено, что среди классических вкусовых веществ эффективным раздражителем для горчака была только лимонная кислота, вызывавшая резкое снижение потребления гранул (табл. 10). Сахароза, хлорид кальция и хлорид натрия были индифферентными вкусовыми стимулами. Гранулы с экстрактом мотыля поедались наиболее охотно.

Среднее число актов схватывания гранулы в опытах было от 1.3-1.9 (экстракт мотыля и индифферентные стимулы) до 2.3-2.1 (контроль и лимонная кислота).

Время удержания рыбой гранулы было наибольшим только в опытах с экстрактом мотыля, а наименьшим - в опытах с лимонной кислотой, во всех остальных случаях продолжительность удержания гранулы достоверно не отличалась от контроля. Время удержания рыбами непривлекательных гранул (содержащих лимонную кислоту) было рекордно малым - 0.6 с при первом схватывании, и 1.4 с в течение всего опыта.

Классические вкусовые вещества

Среди свободных аминокислот было обнаружено 8 стимулирующих аминокислот и одна детеррентная аминокислота - изолейцин, уровень потребления гранул с которой был равен 0, то есть ни одна из гранул этого типа не была проглочена рыбой после схватывания (табл. 22). Остальные 12 аминокислот не оказывали достоверного влияния на потребление гранул и служили для рыб индифферентными веществами. Наиболее сильным привлекательным вкусом обладали гранулы с аланином (59.3%), уровень потребления которых был выше чем гранул, содержащих водный экстракт мотыля (57.1%). Далее, по степени убывания стимулирующего эффекта, аминокислоты располагались в следующем порядке: глицин, цистеин, глутамин, лизин, аспарагин, валин, треонин. Число схватываний гранулы варьировало в диапазоне от 1.5 до 2.8. Достоверно малым числом повторных схватываний отличались опыты с гранулами, содержащими стимулирующие аминокислоты аланин, глицин, аспарагин и треонин, индифферентные аминокислоты аргинин, аспарагиновую кислоту и норвалин и детеррентную аминокислоту изолейцин. Продолжительность удержания гранул высоко коррелировала с уровнем поедаемости (rs=0.96; рО.001) (табл. 23). Самое короткое время удержания было в опытах с непривлекательным для леща изолейцином (1.0 с - после первого схватывания и 1.7 с в течение всего опыта) и с некоторыми индифферентными аминокислотами - норвалином, тирозином, триптофаном и метионином.

Характерной особенностью вкусового ответа леща было большое число повторных схватываний гранулы, достигавшее в некоторых опытах до 22-25 раз, а также длительное удержание гранул (в отдельных опытах свыше 1 мин).

Для выяснения динамики вкусового поведенческого ответа линя были использованы гранулы с аланином. Выбор этой аминокислоты был обусловлен тем, что среди всех испытанных веществ, в опытах с аланином наблюдалось относительно большое среднее число повторных схватываний гранулы - 1.6 (табл. 6). Важным было также и то, что прежде чем заглотить или окончательно отвергнуть гранулу, рыбы длительное время удерживали ее в ротовой полости. Выбор аланина был продиктован и близким к 50 %-му уровнем потребления гранул, что позволяло проводить анализ динамики вкусового ответа раздельно для опытов, закончившихся заглатыванием (ЗГ-опыты) или отверганием гранулы (ОГ-опыты). Эти важные с методической точки зрения особенности реагирования линя на гранулы с аланином существенно облегчали решение поставленной задачи по выяснению динамики поведенческого вкусового ответа рыб. Из 15 подопытных рыб для экспериментов были отобраны две особи, индивидуальные параметры реагирования которых в наибольшей мере отражали средние групповые величины.

Потребление гранул с аланином в этой серии экспериментов составило 54 %, а средняя продолжительность опыта 12.4 с. В большинстве опытов наблюдалось 1-2 схватываний гранулы, максимальное число схватываний было 6 (рис. 2). Средняя продолжительность опыта прямо зависела от числа повторных схватываний гранулы (рис. 3) и варьировала от 5.7 с в случае одного схватывания до 33.1 с при 6-ти схватываниях (табл. 25). В среднем, периоды удержания гранулы были значительно короче (2.72 с), чем интервалы между схватываниями (4.52 с). Наиболее длительными были первое удержание гранулы и интервал между 1-м и 2-м схватываниями (табл. 25).

Продолжительность последовательных периодов поведенческого вкусового ответа линя на гранулы, содержащие L-аланин, 0.1 М. У - У6 - соотвественно первое и последующие периоды удержания гранулы; HJ-J - И5-6 - соответственно интервалы между первым и вторым, и последующими схватываниями гранулы. Остальные обозначения как на рис.3.

Близкие результаты были получены и при анализе динамики проявления рыбами вкусового поведенческого ответа раздельно в опытах, закончившихся заглатыванием или отверганием гранулы - удержания после первого схватывания были наиболее продолжительными, чем все последующие, причем длительность удержаний уменьшалась с каждым следующим схватыванием гранулы. Интервалы между схватываниями последовательно уменьшались в ОГ-опытах и сохранялись приблизительно на одном уровне в ЗГ-опытах. Продолжительность вкусового ответа была длительнее в ЗГ-опытах (табл. 25, рис. 2 и 3).

Гранулы с цистеином

Рыбы характеризуются чрезвычайно высоким разнообразием видовых адаптации, связанных с питанием (Никольский, 1956, 1971, 1974; Wootton, 1998). Различаются характер и состав потребляемого рыбами корма, широта и вариабельность спектра используемых в пищу организмов, способы добывания корма, ритмика питания и т.п. Считается, что по этим показателям рыбы значительно превосходят всех остальных позвоночных животных (Никольский, 1974). В сложно организованных и многокомпонентных трофических сетях, формирующихся в водных экосистемах и придающих им стабильность и устойчивость, рыбы представляют собой чаще всего консументов высшего порядка (Biro, 1998). Изучение питания рыб, особенностей их пищевого поведения, сенсорных основ поиска, обнаружения и избирания кормовых объектов, влияния на эффективность питания разнообразных внешних условий среды и внутреннего мотивационного состояния и физиологического статуса рыб, относится к традиционным направлениям ихтиологических исследований (Шорыгин, 1952; Никольский, 1956; Гаевская, 1956; Мантейфель и др., 1965; Фортунатова, Попова, 1973; Ивлев, 1977; Хиатт, 1983; Михеев, 2006). Эти вопросы продолжают активно разрабатываться и в настоящее время, при этом особое внимание привлекает проблема выяснения механизмов и закономерностей, лежащих в основе реализации рыбами сложного комплекса биологических проявлений, связанных с питанием и пищевым поведением -экологических, физиологических, этологических и других (Hart, Gill, 1992; Павлов, Касумян, 1990, 1998; Касумян, 1997; Osse et al., 1997; Kasumyan, Doving, 2003). Разработка этих важных фундаментальных проблем представляет большой интерес и для решения многих острых вопросов современной аквакультуры и рыболовства, таких как оптимизация и создание новых способов и технологий кормления, разработка искусственных кормов, повышение уловистости орудий лова и т.п. (Jobling, 1994; Jobling et al., 1995). В сенсорном обеспечении пищевого поведения - сложной последовательности действий от получения пищевого сигнала и поиска потенциальной добычи, до ее обнаружения, предварительной оценки, схватывания, внутри ротовой обработки и заглатывания или отвергания, важную роль играют хемосенсорные системы. Участие вкусовой рецепции заключается в контроле качества схваченной рыбами добычи, оценке ее вкусовых свойств и соответствия пищевым потребностям особи (Kasumyan, Doving, 2003).

Известно, что большинство поведенческих реакций животных, в том числе и у рыб, реализуется на основании информации, поступающей по различным сенсорным каналам одновременно. В формировании поведенческой реакции рыб на гранулы, содержащих химические вещества, могут участвовать обе основные хемосенсорные системы - обонятельная и вкусовая. В формировании ответа рыб на гранулы роль третьей хемосенсорной системы - общей химической чувствительности, по-видимому, невелика, поскольку, как показали специально выполненные электрофизиологические исследования, эта система обладает крайне ограниченным спектром эффективных стимулов (Kotrschal et al., 1996). Ответ на вопрос о том, какая из двух хемосенсорных систем, обонятельная или вкусовая, ответственна за проявление рыбами регистрировавшихся нами поведенческих ответов на гранулы, является принципиально важным. Эксперименты с аносмированными рыбами являются традиционным способом выяснения роли обоняния в обеспечении поведенческих реакций рыб на химические сигналы различного типа (Касумян, Пащенко, 1982; Liley et al., 1993; Касумян, Девицина, 1997 и многие другие). Сравнительный анализ поведенческих опытов с аносмированными и контрольными (интактными) особями карпа и гольяна, выполненных по методике идентичной нашей, показал, что лишение рыб обонятельной чувствительности не приводит к изменению их реакции на гранулы с веществами. У аносмированных и интактных рыб совпадают и пороговые концентрации веществ, вводившихся в гранулы. Эти данные дают основания заключить, что обонятельная система не участвует в сенсорном обеспечении наблюдаемых различий поведенческих ответов подопытных рыб на гранулы с разными веществами, а также, что характер и интенсивность этих ответов обеспечиваются внутриротовой вкусовой рецепцией (Касумян, Морси, 1996; Касумян, Сидоров, 2005).

Полученные нами результаты показывают, что исследованные карповые рыбы способны распознавать и дифференцированно реагировать на гранулы, содержащие вкусовые вещества - классические вкусовые вещества, свободные аминокислоты и органические кислоты. Среди поведенческих вкусовых ответов этих рыб можно отметить одну общую особенность: у всех видов сахароза не оказывает достоверного влияния на уровень потребления гранул, т.е. является индифферентным вкусовым стимулом (табл.26, рис. 15). Характерной особенностью вкусового ответа на классические вкусовые стимулы было еще и то, что лимонная кислота обладала высоко привлекательными вкусовыми свойствами для леща и линя и сильным отталкивающим вкусом для горчака, золотого карася и верховки. Хлорид натрия вызывал достоверное увеличение уровня потребления гранул у линя и леща, а для остальных видов являлся индифферентным веществом. Хлорид кальция служил эффективным вкусовым стимулятором для линя, леща и золотого карася, отношение верховки к вкусу хлорида кальция было негативным, а у горчака- индифферентным.

При исследовании вкуса необходимо помнить, что вкусовое ощущение является сложным и в его осуществлении участвуют, кроме вкусового нерва, тройничный (тактильная, болевая, температурная чувствительность) и обонятельный нервы.

Существует несколько методик исследования вкуса, но пока нет еще общепринятой.

Как уже говорилось, основным вкусовоспринимающим органом считается язык. Поэтому практически проверяется чувствительность языка к вкусовым веществам . При исследовании вкусовой функции необходимо учитывать ранее указанную топографию вкусовой чувствительности языка. На этом рисунке показано, что сахар лучше воспринимается кончиком, краями и задней третью языка, соль - задней третью языка, краями и кончиком, кислое - кончиком и глубокими отделами задней трети языка, горькое - задней третью языка и слабее кончиком.

В качестве вкусовых раздражителей обычно используются растворы сахара, соли, лимонной или соляной кислоты и солянокислый хинин. Вкус нельзя исследовать одновременно несколькими веществами. При исследовании вкусовой чувствительности необходимо учитывать длительность последействия вкусовых раздражителей.

Пороги вкуса определяются при введении в рот вкусовых веществ различными методами.

Ган вводил вкусовые вещества при помощи лупы, представляющей стеклянную трубку в виде подковы.

На изгибе трубки отверстие диаметром в 1 мм, через которое на язык поступает раствор из сосуда, соединенного с трубкой.

Недостатком этого метода является неточность определения чувствительности в связи с прибавлением механического раздражения.

Некоторые исследователи наносят вкусовые вещества на язык при помощи кисточек Вантшау, но при этом методе определение порогов неточно вследствие включения тактильного раздражения.

Для определения вкусовых порогов пользуются также методом прополаскивания рта вкусовыми растворами, но этот метод применим для определения вкусовой чувствительности всей поверхности слизистой, снабженной вкусовыми рецепторами, но непригоден в случаях необходимости определить чувствительность отдельных участков языка.

Н. В. Тимофеев предлагал для объективной оценки вкусовых ощущений использовать метод регистрации слюноотделения при помощи капсулы Ющенко с введением вкусовых веществ в полость рта. Однако некоторые авторы указывают на независимость рефлекторного слюноотделения от вкусовых раздражений.

Н. Ф. Суворов считает, что методом регистрации слюноотделения нельзя определять вкусовые пороги, так как постоянно существует слюноотделение, зависящее от других факторов (психических и др.).

Н. Ф. Суворов и А. Г. Пшоник использовали условные сосудистые рефлексы на вкусовые вещества для анализа вкусовой рецепции. Этот метод мало применим в нашей практической деятельности, так как выработка условных рефлексов требует определенного времени.

Н. Ф. Суворов считает, что у каждого человека можно выработать условные сосудистые рефлексы на четыре основных вкусовых вещества.

Для определения вкуса кислого некоторые исследуют «электровкус» при гальваническом раздражении у анода.

Наиболее приемлема для клинических целей капельная методика С. А. Харитонова, разработанная более детально С. Д. Ролле.

По данным Н. К. Гусева, наиболее подходящим временем определения вкуса является 1,5-3 часа спустя после еды, когда вкусовая чувствительность наиболее обострена.

Растворы постепенно возрастающей концентрации от заведомо подпороговой наносят строго по одной капле на различные участки языка с учетом «топографии» вкуса по Киселеву (соль и сахар на края языка, кислое - на кончик, горькое - на область окруженных валом сосочков справа и слева, затем на каждую сторону задней трети языка). Таким образом, вкус проверяется отдельно на каждой половине языка.

До исследования и после каждой капли рот прополаскивают дистиллированной водой, так как сухость и налеты на языке отражаются на порогах вкуса, а также с целью удаления остатков раствора: Исследования производят с интервалом в 2-3 минуты, в связи с длительным последействием, вкусовых ощущений, особенно у горького - до 2 минут.

Больному дают указание не шевелить языком, так как мышечные сокращения, по мнению некоторых авторов, влияют на порог вкуса.

Регистрацию порогов (для каждой половины языка, отдельно передние две трети и задняя треть) производят по минимальной концентрации раствора, правильно определенной испытуемым. Обычно достаточно исследовать вкус на соль и сахар

А. И. Бронштейн для исследования вкуса пользуется раствором сахара, соли, хины и лимонной кислоты.

Полагая, что пороги вкуса, по данным различных авторов, не совпадают в связи с применением различных методик, С. Д. Ролле рекомендует в начале работы проводить исследование порогов вкуса у здоровых людей по применяемой методике (даже заболевание гриппом или ангиной может полностью изменить вкусовое восприятие человека).

Хотя методика исследования Харитонова - Ролле вполне приемлема для клинических целей, тем не менее нужно признать, что методы исследования вкусовой чувствительности требуют еще дальнейшей разработки и усовершенствования.

У человека вкусовые луковицы расположены преимущественно на дорсальной по-верхности грибовидных, в желобках листовидных, канавках желобоватых сосочков языка, а также в значительно меньших количествах в слизистой неба, глотки, гортани, миндалин, небной занавески. Каждый грибовидный сосочек содержит 3-4 луковицы. У детей вкусовые луковицы распространены более широко, чем у взрослых, по твердому и мягкому небу, на гортани, надгортаннике, грибовидных сосочках середины спинки языка. У взрослого чело-века насчитывают 9-10 тысяч вкусовых луковиц. После 45 лет часть вкусовых луковиц атрофируется.

Зоны, чувствительные к каждому из этих раздражителей, пе-рекрывают друг друга, и любое вкусовое ощущение может быть вызвано с различных обла-стей языка. При этом, однако, приходится варьировать концентрации растворов. Так, ощу-щение сладкого с корня языка возникает при больших концентрациях, чем с его кончика.

Температура. Для большинства химических веществ не обнаружено простых отноше-ний между температурой тестируемого раствора и изменением абсолютного порога, однако, она существует. Например, для сахара чувствительность нарастает с повышением темпера-туры, но при 50о С полностью исчезает. При 0о С происходит резкое снижение чувствитель-ности ко всем вкусовым веществам.

Адаптация. Соприкосновение химических веществ со вкусовым рецептором в течение некоторого времени ведет к повышению абсолютного порога и снижению интенсивности вкусового ощущения. Время адаптции пропорционально концентрации раствора. Адаптация к сладким и соленым веществам происходит быстрее, чем к горьким и кислым. При исследовании перекрестной адаптации, т.е. влияния адаптации к одному веществу на изменение порогов к другим, показали, что она существует не для всех ве-ществ.

Так, если любая кислота снижает чувствительность ко всем кислотам, то для веществ, обладающих сладким вкусом, такая закономерность наблюдается не во всех случаях.

Адаптация к одному веществу может не только понижать, но и повышать чувствительность к другим веществам, что обозначается как явление вкусового контраста. Адаптация к сахару или к поваренной соли повышает чувствительность к соединениям, обладающим другими вкусовыми качествами. Адаптация к горькому (хинин) повышает чувствительность к кислому и соленому, но не сладкому.

Вкус смесей определяется химической специфичностью составляющих их веществ. Так, сладкий вкус фруктозы уменьшается в сочетании с молочной и уксусной кислотами, но не лимонной и соляной. Сладкий вкус сахарозы уменьшают лимонная и молочная, но не уксусная и соляная кислоты.

Теории вкусовой рецепции. Раскрытие механизмов, лежащих в основе вкусовой рецеп-ции, является весьма важным для создания теории вкуса. Прежде всего заслуживает упоми-нания гипотеза П.П. Лазарева. Он полагал, что под влиянием адекватных вкусовых раздра-жений происходит распад гипотетических высокочувствительных веществ белковой приро-ды, содержащихся во вкусовых луковицах, что приводит к специализированному раздраже-нию нервных окончаний ионизированными продуктами распада. Каждая луковица способна реагировать на все вкусовые вещества, но в значительно меньшей степени, чем на вещество одного вкусового качества

Ферментативная теория вкуса Баради и Бурна объясняет возникновение специфиче-ского вкусового ощущения активизацией определенных ферментов в клетках вкусовой лу-ковицы. Однако эта теория в дальнейшем подверглась критике.

Большое значение для понимания механизмов вкуса имели гипотезы, связывающие вкусовую рецепцию с мембранными процессами Согласно этой гипотезе, начальным этапом вкусовой рецепции является адсорбция молекулы вещества на специализированных участках белковой цепи, связанной с мембраной рецептора. Представление о наличии на апикальной поверхности мембраны вкусовой клетки специализированных активных центров, избирательно адсорбирующих вещества с различными вкусовыми качествами, доказано электрофизиологическими исследованиями Бейдлера. Кроме того, из гомогенатов эпителия языка были выделены белковые фракции образующие комплексные соединения одни с различными сахарами, другие – с горькими веществами.

Вместе с тем теория Бейдлера не может объяснить некоторые явления, связанные с вкусовой рецепцией, в частности, явление адаптации. Она отражает лишь явления, проис-ходящие в рецепторе на первом этапе действия вкусового раздражителя. В дальнейшем включаются нервные механизмы интеграции, общие для многих сенсорных систем.

Вкусовая чувствительность. Вкусовая чувствительность у людей различна, а у одного и того же человека может резко изменяться под влиянием многих факторов. Так, показано, что вкус к сладкому у женщин развит лучше, чем у мужчин. Наблюдается притупление вкусовых ощущений у курящих.

В нашей жизни вкус имеет немаловажное значение. Вместе с обонянием он помогает человеку определить качество пищи. Полость рта непосредственно сообщается с полостью носа, и поэтому вкусовые вещества могут легко воздействовать и на обонятельную систему. Вкусовые и обонятельные ощущения настолько тесно связаны между собой, что образуют неразрывный функциональный комплекс, благодаря которому многие больные с нарушени-ем обоняния жалуются больше на потерю вкуса, чем на отсутствие восприятия запахов. По этой же причине различные ароматические пищевые вещества и жидкости воздействуют на организм не только своими вкусовыми, но и обонятельными раздражениями. Например, сек-рет эффективности трускавкецкой нафтуси заключается не только в концентрации катионов и анионов, но и в ее сильных пахуче-вкусовых качествах.

Вкусовая чувствительность тесно взаимосвязана с уровнем общей чувствительности, в частности температурной, связь которой со вкусовым аппаратом широко известна в обыден-ной жизни. Вкус многих пищевых веществ находится в строгой зависимости от их темпера-туры. Наиболее благоприятной для потребления считается пища, температура которой +24о С. Для утоления жажды лучше пить холодную воду с температурой ниже температуры поло-сти рта.

Вопрос о соответствии между вкусом и потребностями организма в пище изучался мно-гими исследователями. Доказано, что острота вкуса уменьшается непосредственно после насыщения, а спустя 1-1,5 часа вновь восстанавливается до прежнего уровня. У каждого че-ловека по мере развития чувства голода чувствительность к сладкому заметно повышается, к кислому и горькому несколько понижается. Считается общепризнанным, что вкусовая чув-ствительность уменьшается в темноте, в условиях кислородной недостаточности, при низкой и высокой температуре пищи, при низкой и высокой температуре окружающей среды.

Частым симптомом заболеваний желудка (и не только желудка) является обложенный язык и потеря аппетита (анорексия). И.П. Павлов называл это защитным «самоисцеляю-щим» рефлексом, поскольку отказ больного от приема пищи создает для пораженного же-лудка необходимые условия покоя. Отсюда следует, что любой налет на языке и сопровож-дающая его анорексия есть мера адаптации и превентивной терапии. Мера, которую нужно не только понимать, но и всячески поддерживать (П. Н. Снякин). Клинический опыт показывает, что насильственное кормление больных с блокированной вкусовой рецепцией и, следовательно, с пониженным или отсутствующим аппетитом, ничего, кроме осложнения, принести не может.

Вкусовые ощущения могут возникать не только под влиянием адекватных, химических раздражителей, но и в результате неадекватных воздействий: механических, термических и электрических. Так, при сильном сдавливании кончика языка появляется щелочной вкус. При постукивании по боковой поверхности языка у некоторых лиц возникает ощущение соленого вкуса, а при надавливании сухим пальцем на основание языка – ощущение горечи. Контакт языка с электродами электрической батарейки вызывает ощущение кислого вкуса.

Воздействие на вкусовые рецепторы вызывает сдвиги в состоянии многих систем орга-низма: изменяется работоспособность, обмен веществ, половая деятельность, сосудистый тонус. Так, кислые и горькие растворы уменьшают кровоток конечностей, увеличивают кро-воток мозга, снижают кожную температуру, вызывают учащение пульса и повышение кро-вяного давления. Сладкие вещества вызывают увеличение кровотока конечностей, уменьше-ние кровотока мозга и повышение кожной температуры, т.е. действуют противоположно кислым и горьким раздражителям. Интенсивный соленый раздражитель чаще всего вызывает расширение мозговых и периферических сосудов. Это значит, что все люди с грубой церебральной патологией должны исключить из своего рациона острые пищевые продукты.

По мнению О.А. Наумовой, жевание ароматической жевательной резинки, воздействуя на вкусовые рецепторы, оказывает тонизирующее влияние на организм.

Изменение вкуса отмечается довольно часто: при инфекционных и желудочно-кишечных заболеваниях, при заболеваниях ротовой полости и полости носа, при органических поражениях головного мозга, при наркомании и длительном приеме различных лекарственных препаратов. Психиатрам известно, что на ранних стадиях шизофрении многие больные жалуются на неприятный вкус или безвкусность пищи. С патологией вкусового анализатора у таких больных, по-видимому, связаны частичный или полный отказ от пищи, а также бредовые идеи отравления и отдельные варианты ипохондрического бреда.

Феномен понижения и извращения вкуса встречается у 0,5 % всех больных. Боль-ные с понижением вкусовой чувствительности обычно страдают также снижением обоняния и аппетита. Они, как правило, худеют и долго, но не всегда успешно, лечатся. Для некоторых из них прием пищи нередко превращается в мучительное испытание из-за того, что пищевые продукты приобретают скверный, порою зловонный запах и вкус. Показано, что такие состояния могут быть связаны со снижением в организме меди и цинка, и в этих случаях хорошо помогают пилюли, содержащие сульфат цинка.

114. Методы изучения функции механической обработки пищи в полости рта. См.